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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 1: 9 - 23

DOI: https://doi.org/10.11978/2024043

Marine Biology

The genetic structure and connectivity of eight fish species in the Indo-Pacific Convergence Region

  • HUANG Hongwei , 1, 2, 3 ,
  • ZHANG Zhixin 3, 4 ,
  • ZHONG Jia 5 ,
  • LIN Qiang 3, 4 ,
  • GUO Baoying , 1, 2 ,
  • YAN Xiaojun , 1, 2
Expand
  • 1. Marine Science and Technology College, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China
  • 2. National Engineering Research Center for Marine Aquaculture, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China
  • 3. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 5. Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China
GUO Baoying. email: ;
YAN Xiaojun, email:

Copy editor: SUN Cuici

Received date: 2024-02-07

  Revised date: 2024-03-13

  Online published: 2024-03-29

Supported by

National Key Research and Development Program of China(2022YFC3102403)

National Natural Science Foundation of China(42276126)

National Key Research and Development Program of China(2023YFC3108800)

Fold

Abstract

The Indo-Pacific Convergence Region is the center of the origin in marine biodiversity and has extremely high biodiversity. With the dramatic changes in global climate and human activities intensify, ecosystems are gradually fragmenting. In this context, marine fish play important ecological functions in connecting fragmented ecosystems and protecting biodiversity. Exploring the genetic structure and connectivity of typical fish species in the Indo-Pacific Convergence Region will clarify the genetic diversity patterns and diffusion paths among different populations, thereby providing scientific support for the protection of biological diversity. In this study, 8 fish species (Acanthurus japonicus, Balistapus undulatus, Cephalopholis urodeta, Ctenochaetus striatus, Gnathodentex aureolineatus, Lutjanus kasmira, Melichthys vidua and Parupeneus multifasciatus) were collected from 5 representative areas in the Indo-Pacific Convergence Region (Zhongsha Islands, Nansha Islands, Xisha Islands, Hainan Island, and the Philippines), totaling 309 samples, 515 mitochondrial COI genes and 16S sequences were obtained; To broaden the scope of the study, cytochrome C oxidase subunit I (COI ) gene sequences from the Taiwan Island in China and Indonesian were downloaded from GenBank, amounting to 86 sequences. Based on this, we analyzed the genetic diversity and genetic differentiation structure among different groups in the above seven study regions. The overall results show that 8 fish species have high levels of genetic diversity and low genetic differentiation, among which Parupeneus multifasciatus and Balistapus undulatus are the most obvious; Indonesia, Taiwan Island in China and South China Sea Island populations also have high genetic diversity. The study further developed the species distribution models and the least-cost paths model to explore the population connectivity. Based on this, distribution information for the eight fish species (collected from a total of 133, 047 points) was used to predict suitable distribution areas under current climate using the MaxEnt algorithm, and the connectivity between different populations was calculated using the ArcGis 10.2 software SDMtoolbox v2.5. Population connectivity reveals that the east coast of the Philippines-Sulawesi is an important dispersal path for the above eight typical fish species in the Indo-Pacific Convergence Region. The South China Sea Islands (Nansha, Zhongsha and Xisha Islands) connect Taiwan Island in China, the Philippines and Indonesia, and serve as connecting hubs for species spread. In summary, the Philippines, Indonesia, Taiwan Island in China, and the South China Sea should become priority protected areas for maintaining genetic diversity and protecting connectivity. When protecting biodiversity, population connectivity and genetic diversity should be comprehensively considered, and different research results reflected at the macro and micro levels should be combined to achieve more effective biodiversity conservation.

Key words： Indo-Pacific Convergence Region; genetic diversity; dispersal; population connectivity; biodiversity conservation

Cite this article

HUANG Hongwei , ZHANG Zhixin , ZHONG Jia , LIN Qiang , GUO Baoying , YAN Xiaojun . The genetic structure and connectivity of eight fish species in the Indo-Pacific Convergence Region[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(1) : 9 -23 . DOI: 10.11978/2024043

印太交汇区地处西太平洋、中国南海、印度尼西亚海和东印度洋的中心交汇处(Du et al, 2023), 特殊的地理位置造就了印太交汇区复杂的地质特征和海洋环流系统(Galloway et al, 1981; Voris, 2000; De Deckker, 2016), 具有动态性和空间异质性的特点, 这共同促使印太交汇区成为生物多样性的中心(Keith et al, 2013; Bowen et al, 2013; Williams et al, 2019), 包含了全球76%造礁珊瑚和50%的珊瑚礁鱼类。印太交汇区拥有十分丰富的生态类型, 包括珊瑚礁生态系统、海草床、岛屿生态系统和深海生态系统等, 这些生态系统之间通常会通过水文气象、地质和生物等过程耦合联通, 进而产生连通性(connectivity) (杜建国 等, 2015; 徐奎栋, 2021)。这对保护种群遗传多样性和生物多样性, 维持生态系统稳定性起着十分重要的作用。世界自然保护联盟2020年发布的生态保护指南强调: 保护连通性是解决生物多样性和气候危机的关键(Hilty et al, 2020)。
自1980年始, 气候的快速变化造成了印太交汇区约42.5%的珊瑚礁生境丧失(Bruno et al, 2007), 间接造成了海洋物种的快速灭绝和生态系统的破碎化。当前研究表明, 随着生物多样性锐减和生态系统的日益破碎, 不同种群间的交流显得尤为必要(Kindlmann et al, 2008; Krosby et al, 2010; Saura et al, 2018; Keeley et al, 2021), 因此海洋生物的扩散发挥着越来越重要的作用, 其中海洋鱼类扩散的作用最为明显。处于幼年阶段的海洋鱼类个体多以浮游生物的形式存在, 并通过洋流被动扩散, 以此连接成年的种群; 成年的海洋鱼类大都由于觅食、繁殖等生存需求, 通过迁徙主动扩散到适宜的栖息地(Parrish, 1989; Kinlan et al, 2003; Bradbury et al, 2008; Álvarez-Noriega et al, 2020)。这极大地影响了不同海域中的物种分布和种群结构(Berkström et al, 2020; Catalano et al, 2021), 驱动了海洋生物多样性格局的形成和演化历程, 然而不同海域中生物种群的连通性仍然不明确。
在地景生态学(landscape ecology)(俞孔坚 等, 1997)研究中, 利用物种分布数据与种群遗传数据探寻不同种群间连通性的研究越来越受到关注(Manel et al, 2003; Bunn et al, 2000; Yu et al, 2015; Cooke et al, 2016)。由于运算方法的快速发展, 基于最低成本路径(the least cost paths) 理论和电路理论的评估模型得到广泛应用(Douglas, 1994; Adriaensen et al, 2003; 李慧 等, 2018), 其中最低成本路径模型经常与物种分布模型和种群遗传数据相结合识别连通性。最低成本路径模型主要基于两个前提:一是具有相同单倍型的种群通常会在样本位置之间经历扩散; 二是物种在适宜生境内的分布可以促进种群连通, 即适宜生境程度高的海域扩散成本低。因此, 如果获得了种群之间的所有共享单倍型, 就可以使用最低成本路径模型确定扩散路线。
为全面了解印太交汇区不同海域种群间的连通性特征, 我们选择了对气候变化敏感, 遗传数据较为全面, 且在营养生态和生境偏好方面具有代表特征的八种典型鱼类进行研究, 分别为日本刺尾鱼(Acanthurus japonicus)、波纹钩鳞鲀(Balistapus undulatus)、尾纹九棘鲈(Cephalopholis urodeta)、栉齿刺尾鲷(Ctenochaetus striatus)、金带齿颌鲷(Gnathodentex aureolineatus)、四带笛鲷(Lutjanus kasmira)、黑边角鳞鲀(Melichthys vidua)和多带副绯鲤(Parupeneus multifasciatus)。其中日本刺尾鱼生活在清澈的潟湖和向海珊瑚礁中, 为典型的草食性鱼类(Kuiter et al, 2001; Allen et al, 2012; To et al, 2013); 尾纹九棘鲈偏向于健康的珊瑚礁海域, 受珊瑚礁退化的影响较大(Baldwin, 2003; Craig et al, 2011; Allen et al, 2012); 多带副绯鲤则是底栖生态系统重要的指示物种(Uiblein, 2007)。
本研究利用2016—2019年海洋科考航次收集到的样本以及物种分布信息, 分析了印太交汇区八种典型鱼类种群的遗传结构和连通性特征, 进一步确定了鱼类种群的优先保护海域, 以期为保护种群遗传多样性和生物多样性提供数据支撑与科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据

1.1.1 样品采集

基于2016—2019年海洋科考航次, 本研究采集了8种分布于南海诸岛(中沙群岛、南沙群岛、西沙群岛)、海南岛以及菲律宾的鱼类群体样品, 其中日本刺尾鱼总计23尾、波纹钩鳞鲀总计21尾、尾纹九棘鲈总计51尾、栉齿刺尾鲷总计38尾、金带齿颌鲷总计43尾、四带笛鲷总计36尾、黑边角鳞鲀总计67尾以及多带副绯鲤总计30尾。鳍条样品保存于95%无水乙醇, 24h内更换至少2次无水乙醇, 确保样品DNA固定。采样位置及样品数目见表1。为更好地覆盖研究区域(图1), 从GenBank 下载了以上8种分布于中国台湾岛和印度尼西亚地区的鱼类群体线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ (cytochrome C oxidase subunit I, COI) 基因序列。
表1 八种鱼类的样本数量和地理信息

Tab. 1 Samples and geographical information of eight fish species

物种 自中沙群岛尾数 自西沙群岛尾数 自南沙群岛尾数 自海南岛尾数 自菲律宾尾数
日本刺尾鱼 - 7 10 - 6
波纹钩鳞鲀 9 - 12 - -
尾纹九棘鲈 10 18 23 - -
栉齿刺尾鲷 - 18 20 - -
金带齿颌鲷 6 20 17 - -
四带笛鲷 - 19 17 - -
黑边角鳞鲀 25 10 22 - 10
多带副绯鲤 10 7 7 6 -
图1 研究区域地图

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2021)5444号的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 1 The map of study area

1.1.2 鱼类分布信息

本研究系统整理了2016—2019年航次调查中采集的8种鱼类的分布信息, 同时采用文献检索的方式进一步补充了鱼类的分布位点。此外, 我们下载了公共数据库中鱼类的地理分布信息, 使用的数据库有Global Biodiversity Information Facility (https:// www.gbif.org)、OBIS (https://obis.org)、iNaturalist (https://www.naturalist.org)、iDigBio (https://www.idigbio.org)和the Atlas of Living Australia (http://www.ala.org.au)。共收集了8种鱼类133047条数据, 包含132593条下载数据、340条调查数据以及114条文献检索数据。为提高数据的准确性, 我们根据FishBase (https://www.fishbase.org)所述的物种原产地范围, 剔除了鱼类已知分布范围以外的分布信息, 使用CooperativeCleaner R包删除错误数据点(Zizka et al, 2019)。此外, 以环境图层分辨率为准, 每30s的网格单元仅保留一条数据, 以此减少采样偏差对模型拟合的影响, 共获得2920条数据。鉴于样本量对模型预测性能的重要作用(Wisz et al, 2008), 我们仅使用最终超过10条分布信息的物种用于后续分析, 以上8种鱼类均满足标准(表2)。
表2 八种鱼类的地理分布数据(条)

Tab. 2 Geographical distribution data of eight fish species

物种 下载数据 调查数据 文献检索数据 总数据 分析数据
日本刺尾鱼 170 25 4 199 12
波纹钩鳞鲀 15217 46 24 15287 158
尾纹九棘鲈 16650 51 17 16718 112
栉齿刺尾鲷 41773 52 10 41835 239
金带齿颌鲷 3492 62 1 3555 61
四带笛鲷 15315 0 0 15315 2027
黑边角鳞鲀 14562 62 1 14625 73
多带副绯鲤 25414 42 57 25513 238

1.1.3 海洋环境数据

经文献检索确定影响8种鱼类分布的环境因子主要为温度、盐度和水深 (Jonsson, 1991; Eiler et al, 2023; D’Amen et al, 2023) 。考虑到海洋环境因子的生态重要性, 我们最初考虑了11个环境因子, 其中10个海洋环境因子(海表年平均盐度、盐度最小月的海表年平均盐度、盐度最大月的海表年平均盐度、海表年平均盐度范围、海表年平均盐度方差、海表年平均温度、温度最低月的海表年平均温度、温度最高月的海表年平均温度、海表年平均温度范围、海表年平均温度方差)和1个地理环境因子(水深)。所有环境因子均来源于MARSPEC(http://www.marspec.org.) (Sbrocco et al, 2013), 分辨率为30秒。通过在全球尺度上计算成对皮尔逊相关系数来检测11个环境因子之间的共线性(图2), 并排除共线性强的环境因子(即| r | > 0.7) (Dormann et al, 2013), 最终保留了5个环境因子:水深、海洋表面年平均盐度、海洋表面盐度范围、海洋表面年平均温度、海洋表面温度范围。
图2 11个海洋环境因子的共线性分析

bio8: 海表年平均盐度; bio9: 盐度最小月的海表年平均盐度; bio10: 盐度最大月的海表年平均盐度; bio11: 海表年平均盐度范围; bio12: 海表年平均盐度方差; bio13: 海表年平均温度; bio14: 温度最低月的海表年平均温度; bio15: 温度最高月的海表年平均温度; bio16: 海表年平均温度范围; bio17: 海表年平均温度方差; depth: 深度

Fig. 2 Collinearity analysis of eleven marine layers. bio8: mean annual sea surface salinity; bio9: sea surface salinity of the freshest month; bio10: sea surface salinity of the saltiest month; bio11: annual range in sea surface salinity; bio12: annual variance in sea surface salinity; bio13: mean annual sea surface temperature; bio14: sea surface temperature of the coldest month; bio15: sea surface temperature of the warmest month; bio16: annual range in sea surface temperature; bio17: annual variance in sea surface temperature; depth: water depth

1.2 DNA提取与PCR扩增

取少量鳍条组织, 使用天根海洋动物组织基因组DNA提取试剂盒(天根, 北京)提取基因组DNA, 至−20℃ 保存。使用PCR和已发表的通用引物序列扩增COI和16S基因片段 (Palumbi, 1996; Ward et al, 2005), COI正向引物为FishF1(5′-TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC-3′), COI反向引物为FishR1 (5′-TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA-3′), 产物大小为655bp; 16S正向引物为16SarL(5′-CGCCTGTTTATCAAAAACAT-3′), 16S反向引物为16SarH (5′-CCGGTCTGAACTCAGATCACGT-3′), 产物大小为570bp。PCR 反应体系为10μL: 5μL 2X Taq Mix, 1μL(< 100ng)模板DNA, 1μL(200ng·μL−1)正向引物, 1μL(200ng·μL−1)反向引物, 2μL去离子水。于Applied Biosystems 96-well thermal cycler进行 PCR反应, PCR反应程序为: 94℃预变性5min; 94℃变性30s, 54℃Tm退火30s, 72℃延伸 45s, 执行35个循环; 72℃ 延长10min。PCR扩增产物经1.5%琼脂糖凝胶电泳检测合格后, 送至擎科生物科技有限公司(广州)检测序列, 大部分COI和16S使用正向测序, 为确保序列准确性, 对显示双峰的序列使用反向测序进行验证。

1.3 线粒体基因群体遗传分析

使用 MEGA X(Kumar et al, 2018)中CLUSTAL W程序的默认参数进行序列比对, 以确定序列来源的准确性与同源性。用DnaSP 5.0 (Librado et al, 2009)软件分别计算COI和16S序列的突变位点数目(number of segregating sites, S)、单倍型数目(number of haplotypes, h)、单倍型多样性指数(haplotype diversity, Hd)、核苷酸多样性指数(nucleotide diversity, π) 以及平均核苷酸差异数(average number of nucleotide difference, K), 并定义每个物种的单倍型。为检测单倍型间的进化关系, 用PopART 1.7软件TCS(Tamura-Nei's consensus sequence) 网络方法构建单倍型中介网络图(Leigh et al, 2015), 并基于MEGA X软件Kimura双参数模型(Kimura 2-parameter, K2P)计算群体间的遗传距离。

1.4 构建物种分布模型

最大熵模型(MaxEnt)经常被用来预测物种分布(Elith et al, 2011; Melo-Merino et al, 2020)。本研究使用MaxEnt算法为以上8种鱼类构建了物种分布模型(species distribution models, SDMs)。对每个物种, 首先以物种分布点为圆心建立2000km的缓冲区, 这可以代表物种的最大扩散能力, 同时作为模型的校准区域(calibration area)(Barve et al, 2011)。在缓冲区内随机选择10000个分布点作为模型交叉验证的背景点(Elith et al, 2011; Barbet-Massin et al, 2012)。模型复杂度将对模型性能产生很大的影响(Morales et al, 2017), 因此, 本研究首先通过ENMeval R包(Kass et al, 2021)来确定MaxEnt的最优参数(特征类别参数feature classes和正则化参数regularization multiplier), 并以10%遗漏率(training omission rate)和AUC指数(area under the receiver operating characteristic curve, AUC)为标准进行筛选(Zhang et al, 2021; Kass et al, 2022)。最后使用五折随机交叉验证的方法来评估最优MaxEnt模型的预测性能, 其中AUC (AUC≥0.7) 和Boyce指数(continuous Boyce index, Boyce≥0.4)因高准确率, 普遍被用作检验模型的预测性能的指标(Hirzel et al, 2006), 本研究选择以上两种指标用于交叉验证。此外, 我们还估算了每个环境因子在物种分布模型预测中的重要程度(Thuiller et al, 2009)。

1.5 种群连通性分析

最小成本路径方法通常被用来解析地理距离和种群间遗传差异的关系, 通过计算物种源和目标之间的最小扩散成本, 确定物种迁移和扩散的最佳路径。首先结合SDMs预测结果和单倍型分型结果, 基于ArcGis 10.2软件Spatial Analyst (Childs, 2004)工具箱中的Raster Calculator将物种的生境适宜程度(habitat suitability index, HSI) 预测结果转换为阻力图层(1-HSI) (Dutta et al, 2022), 即生境适宜程度高的区域阻力值小, 扩散成本较低。随后将单倍型数据转换为栅格数据, 利用 SDMtoolbox v2.5 (Brown, 2014) 工具箱中 Calculate Least-Cost Corridors and Paths 默认参数计算相同分型间的最小成本路径, 生成所有潜在廊道。

2 结果

2.1 遗传多样性特征

本研究覆盖了印太交汇区7个代表区域总计309个样本的COI和16S序列, 同时新增了源于GeneBank 的86条 COI 序列(新增序列见表3), COI一致序列长525bp, 16S一致序列长552bp。基于COI和16S序列的遗传多样性特征发现, 物种在印太交汇区整体表现出较高的遗传多样性水平。单倍型多样性分别为(0.702±0.150)(Hd: 0~0.822)和(0.576±0.265)(Hd: 0~1), 核苷酸多样性分别为(0.024±0.037)(π: 0~0.105) 和(0.012±0.019)(π: 0~0.056), 平均核苷酸差异数分别为(13.036±20.066)(K: 0~7.924) 和(6.548±10.181)(K: 0~74) (表4)。其中多带副绯鲤种群间具有较高的单倍型多样性(COI: 0.711; 16S: 0.982), 波纹钩鳞鲀种群间的核苷酸多样性(COI: 0.105; 16S:0.001)和平均核苷酸差异数(COI: 57.924; 16S: 0.638)在各群体中最高; 金带齿颌鲷种群间的遗传多样性水平最低, 各群体具有较低的单倍型多样性(COI: 0.393; 16S: 0.130)、核苷酸多样性(COI: 0.001; 16S: 0)和平均核苷酸差异数(COI: 0.484; 16S: 0.133)。
表3 八种鱼类COI基因NCBI登录号

Tab. 3 NCBI accession numbers of COI genes of eight typical fish species

物种 群体 NCBI 登录号 物种 群体 NCBI 登录号
日本刺尾鱼 菲律宾 KY570696.1 黑边角鳞鲀 印度尼西亚 GU673788.1
菲律宾 FJ582663.1 印度尼西亚 GU673787.1
中国台湾岛 KU944984.1 印度尼西亚 GU673786.1
波纹钩鳞鲀 印度尼西亚 GU674269.1 印度尼西亚 JN312832.1
印度尼西亚 GU674268.1 多带副绯鲤 印度尼西亚 GU673922.1
印度尼西亚 GU673764.1 印度尼西亚 GU673921.1
印度尼西亚 GU673727.1 印度尼西亚 MN870573.1
印度尼西亚 GU673724.1 印度尼西亚 MN870495.1
印度尼西亚 JN312867.1 印度尼西亚 MN870185.1
中国台湾岛 KU945199.1 印度尼西亚 MN870017.1
中国台湾岛 KU945198.1 印度尼西亚 MN869966.1
中国台湾岛 KT718610.1 印度尼西亚 MN869947.1
菲律宾 FJ582893.1 印度尼西亚 MN869941.1
尾纹九棘鲈 印度尼西亚 MN870605.1 印度尼西亚 JN312859.1
印度尼西亚 MN870316.1 南沙群岛 KY371927.1
印度尼西亚 MN870305.1 南沙群岛 KY371926.1
印度尼西亚 MN870241.1 南沙群岛 KY371925.1
印度尼西亚 MN869950.1 中国台湾岛 KU944153.1
印度尼西亚 JN313107.1 中国台湾岛 KU944152.1
印度尼西亚 JN312862.1 中国台湾岛 KU944146.1
菲律宾 KU064518.1 中国台湾岛 KU944145.1
菲律宾 KU064517.1 中国台湾岛 KU944144.1
菲律宾 KU064516.1 中国台湾岛 KU944142.1
菲律宾 KF009579.1 金带齿颌鲷 印度尼西亚 GU674368.1
菲律宾 KF009578.1 印度尼西亚 GU674365.1
菲律宾 KC970463.1 印度尼西亚 MN870418.1
菲律宾 FJ583015.1 印度尼西亚 MN869944.1
菲律宾 FJ583014.1 南沙群岛 KY371565.1
菲律宾 FJ583013.1 南沙群岛 KY371564.1
菲律宾 FJ583012.1 南沙群岛 KY371563.1
中国台湾岛 KU943492.1 南沙群岛 KY371562.1
中国台湾岛 KU943491.1 南沙群岛 KY371561.1
中国台湾岛 KU943459.1 南沙群岛 KY371560.1
中国台湾岛 KU892843.1 南沙群岛 KY371559.1
栉齿刺尾鲷 印度尼西亚 GU673965.1 四带笛鲷 南沙群岛 KY371696.1
印度尼西亚 MN870174.1 南沙群岛 KY371695.1
印度尼西亚 MN870008.1 南沙群岛 KY371694.1
印度尼西亚 GU673967.1 南沙群岛 KY371693.1
印度尼西亚 JN311616.1 南沙群岛 KY371692.1
中国台湾岛 KU944980.1 南沙群岛 KY371691.1
中国台湾岛 KU893059.1 南沙群岛 KY371690.1
中国台湾岛 KU892976.1 南沙群岛 KY371689.1
表4 基于COI基因和16S序列的群体遗传多样性

Tab. 4 Population genetic diversity based on COI gene and 16S sequences

物种 群体 序列数(n) 变异位点数目(S) 单倍型数量(h) 单倍型(基因)
多样性(Hd )		 核苷酸多样性(π) 核苷酸差异的平均数(K)
COI 16S COI 16S COI 16S COI 16S COI 16S COI 16S
日本
刺尾鱼		 西沙群岛 7 6 2 1 2 2 0.571 0.333 0.002 0.001 1.143 0.333
南沙群岛 7 10 6 2 4 3 0.810 0.378 0.004 0.001 2.381 0.400
菲律宾 8 4 6 112 6 4 0.893 1.000 0.004 0.135 2.071 74.000
整体 22 20 6 135 6 8 0.779 0.589 0.003 0.056 1.779 30.826
波纹
钩鳞鲀		 中沙群岛 6 9 3 1 3 2 0.600 0.500 0.002 0.001 1.000 0.500
南沙群岛 4 12 0 4 1 4 0.000 0.455 0.000 0.001 0.000 0.667
中国台湾岛 3 - 2 - 3 - 1.000 - 0.002 - 1.333 -
印度尼西亚 6 - 3 - 3 - 0.733 - 0.002 - 1.200 -
整体 19 21 113 5 8 5 0.795 0.486 0.105 0.001 57.924 0.638
尾纹
九棘鲈		 中沙群岛 10 11 7 3 7 4 0.867 0.709 0.003 0.002 1.711 0.909
西沙群岛 11 12 4 3 5 4 0.709 0.561 0.002 0.001 0.873 0.742
南沙群岛 19 23 50 88 11 7 0.830 0.806 0.030 0.024 15.930 13.024
菲律宾 10 - 5 - 5 - 0.756 - 0.003 - 1.489 -
中国台湾岛 4 - 5 - 2 - 0.500 - 0.005 - 2.500 -
印度尼西亚 7 - 5 - 6 - 0.952 - 0.004 - 2.095 -
整体 61 46 61 88 23 8 0.799 0.739 0.013 0.014 6.787 7.305
栉齿
刺尾鲷		 西沙群岛 5 4 62 14 4 3 0.900 0.833 0.071 0.018 37.200 9.167
南沙群岛 20 21 67 17 11 9 0.842 0.800 0.058 0.012 30.200 6.210
中国台湾岛 3 - 3 - 2 - 0.667 - 0.004 - 2.000 -
印度尼西亚 5 - 11 - 4 - 0.900 - 0.008 - 4.400 -
整体 33 25 77 18 17 10 0.822 0.787 0.050 0.013 26.426 6.500
金带
齿颌鲷		 中沙群岛 6 6 1 0 2 1 0.333 0.000 0.001 0.000 0.333 0.000
西沙群岛 5 20 0 1 1 2 0.000 0.100 0.000 0.000 0.000 0.100
南沙群岛 12 19 3 2 4 3 0.455 0.205 0.001 0.000 0.500 0.211
印度尼西亚 4 - 2 - 3 - 0.833 - 0.002 - 1.167 -
整体 27 45 4 3 5 4 0.393 0.130 0.001 0.000 0.484 0.133
四带笛鲷 西沙群岛 19 21 37 11 12 5 0.836 0.538 0.021 0.006 12.357 3.048
南沙群岛 13 24 5 6 6 3 0.641 0.163 0.002 0.001 0.897 0.500
整体 32 45 41 17 16 7 0.756 0.358 0.014 0.003 8.482 1.859
黑边
角鳞鲀		 中沙群岛 25 33 5 7 5 8 0.470 0.384 0.002 0.001 0.907 0.481
西沙群岛 10 5 3 5 3 4 0.644 0.900 0.002 0.004 1.267 2.000
南沙群岛 15 27 6 11 4 9 0.600 0.604 0.003 0.002 1.429 1.083
菲律宾 11 10 6 5 5 5 0.618 0.667 0.002 0.002 1.091 1.000
印度尼西亚 4 - 3 - 3 - 0.833 - 0.003 - 1.500 -
整体 65 75 13 24 11 21 0.562 0.538 0.002 0.002 1.136 0.871
多带
副绯鲤		 中沙群岛 10 10 3 17 4 10 0.533 1.000 0.002 0.012 0.867 6.911
西沙群岛 - 3 - 9 - 3 - 1.000 - 0.010 - 6.000
南沙群岛 10 7 3 12 4 7 0.644 1.000 0.001 0.010 0.756 5.571
中国台湾岛 6 - 4 - 4 - 0.867 - 0.003 - 1.533 -
海南岛 6 6 4 15 3 6 0.600 1.000 0.002 0.011 1.333 6.533
印度尼西亚 10 - 7 - 7 - 0.911 - 0.004 - 1.978 -
整体 42 26 15 17 13 21 0.711 0.982 0.002 0.007 1.266 4.255
基于COI序列, 在不同区域间的对比分析中发现, 各物种群体均在印度尼西亚具有较高的遗传多样性(Hd: 0.952, 0.733~0.952; π: 0.008, 0.002~0.008; K: 4.400, 1.200~4.400), 其次是中国台湾岛(Hd: 1.000, 0.500~1.000; π: 0.005, 0.002~0.005; K: 2.500, 1.333~ 2.500) 和南海诸岛(Hd: 0.900, 0~0.900; π: 0.071, 0~ 0.071; K: 37.200, 0~37.200)。基于 16S 序列, 南海诸岛中的遗传多样性差别不大。因采样区域限制, 缺少大部分菲律宾和海南地理群体的COI基因序列, 仅拥有较完整的南海诸岛地理群体的16S序列, 故只比较了8种鱼类均存在区域的群体遗传多样性。

2.2 群体遗传结构

单倍型中介网络图显示尾纹九棘鲈、栉齿刺尾鲷、金带齿颌鲷、四带笛鲷、黑边角鳞鲀和多带副绯鲤群体均存在主要单倍型, 单倍型网络以主要单倍型为中心向周围分散的结构, 如图3所示。基于COI序列的单倍型中介网络图表示, 波纹钩鳞鲀存在两个分群, 一个分群包括印度尼西亚和中国台湾岛的个体, 另一个分群包括中沙群岛和南沙群岛的个体; 基于16S序列的单倍型中介网络图发现, 日本刺尾鱼存在两个分群, 一个分群包括菲律宾的个体, 另一个分群包括西沙群岛和南沙群岛的个体。COI序列和16S序列分析结果表示波纹钩鳞鲀和日本刺尾鱼可能存在遗传分化或地理隔离; 其余物种群体间的遗传分化不大, 不存在明显的地理隔离。
图3 基于COI基因和16S序列的TCS单倍型网络图

Fig. 3 TCS haplotype network diagram based on COI gene and 16S sequences

基于COI序列和16S序列的K2P遗传距离结果如图4所示, COI基因序列的群体间遗传距离最大的物种是日本刺尾鱼(0.117±0.101), 其次是多带副绯鲤(0.0158±0.003)、栉齿刺尾鲷(0.014±0) 和尾纹九棘鲈(0.011± 0.008), 金带齿颌鲷(0.0002±0.0001) 具有最小的遗传距离(图 4a—h)。16S序列的群体间遗传距离最大的物种是波纹钩鳞鲀(0.156±0.133), 其次是栉齿刺尾鲷(0.046±0.020)和四带笛鲷(0.014±0), 金带齿颌鲷(0.001±0.001)具有最小的遗传距离(图 4i—p)。COI序列和16S序列分析结果表明, 相较于其他6种鱼类, 日本刺尾鱼和波纹钩鳞鲀的群体遗传距离较大, 可能存在遗传分化或地理隔离, 这与图3反映的结果相似; 其余6种鱼类群体间基因交流频繁, 种群遗传距离很小, 不存在明显的遗传结构和地理隔离。
图4 基于COI基因和16S序列的K2P遗传距离分析

ZS: 中沙群岛; XS: 西沙群岛; NS: 南沙群岛; HN: 海南岛; TW: 中国台湾岛; PH: 菲律宾; Indonesia: 印度尼西亚。16S 序列: 对角线以上; COI 基因序列: 对角线以下

Fig. 4 K2P genetic distance analysis based on COI gene and 16S sequences. ZS: Zhongsha Islands; XS: Xisha Islands; NS: Nansha Islands; HN: Hainan Island; TW: Taiwan Island of China; PH: Phillipiine; Indonesia: Indonesia.16S gene sequence: above diagonal; COI gene sequence: below diagonal

2.3 物种分布和种群连通性特征

八种鱼类的模型评估指数(AUC、TSS 和 Boyce)均大于其阈值(表5), 表明模型预测能力良好且预测结果可信。SDMs预测结果表明八种鱼类均有可能出现在印太交汇区, 整体显示南海诸岛、菲律宾群岛至印度尼西亚的海域分布概率相对较高(图5)。其中日本刺尾鱼可能的分布范围最大, 其次是四带笛鲷, 原位观测及文献报道说明两种鱼类均分布在印度洋—太平洋地区的潟湖、珊瑚礁和其他礁石区域等, 证实了我们的结果; 多带副绯鲤则可能具有较小的分布范围。在SDMs预测中, 温度是影响模型预测结果最重要的环境因子(表6)。基于COI 序列的单倍型数据和SDMs预测结果得出种群连通性, 如图6所示。大部分物种的连通性结果表示菲律宾东岸—苏拉威西岛是重要的扩散路径, 由此连接北面的中国南海沿岸和南面的爪哇岛; 南海中央的南沙、中沙和西沙群岛的群体呈现向周围扩散的趋势, 北至中国台湾岛, 南至苏拉威西岛, 东至菲律宾西岸。日本刺尾鱼、栉齿刺尾鲷和波纹钩鳞鲀的群体数据仅覆盖到南海诸岛, 但其反映的连通性结果与其他物种几乎是一致的。值得注意的是, 南海中央的南沙、中沙以及西沙群岛作为物种扩散的连通枢纽, 起到了连接中国台湾岛、菲律宾和印度尼西亚不同地理群体的重要作用。
表5 基于Maxent模型评估8种鱼类的模型预测能力

Tab. 5 Evaluation of the model prediction ability of 8 fish species based on the Maxent model

物种 AUC (mean ± SD) TSS (mean ± SD) Boyce (mean ± SD)
日本刺尾鱼 0.904 ± 0.093 0.806 ± 0.166 0.757 ± 0.263
波纹钩鳞鲀 0.988 ± 0.003 0.924 ± 0.030 0.882 ± 0.095
尾纹九棘鲈 0.986 ± 0.003 0.934 ± 0.017 0.847 ± 0.075
栉齿刺尾鲷 0.989 ± 0.005 0.934 ± 0.025 0.943 ± 0.046
金带齿颌鲷 0.983 ± 0.010 0.903 ± 0.053 0.811 ± 0.107
四带笛鲷 0.986 ± 0.003 0.907 ± 0.015 0.987 ± 0.008
黑边角鳞鲀 0.988 ± 0.007 0.912 ± 0.049 0.778 ± 0.100
多带副绯鲤 0.986 ± 0.007 0.944 ± 0.016 0.947 ± 0.032
图5 当前气候条件下8种典型鱼类的适宜生境分布(颜色代表物种在印太交汇区的出现概率从强到弱)

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)1663号的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 5 Suitable habitat distribution of eight typical fish species under current climate conditions. Map colors show the probability of species occurrence in the Indo-Pacific region corresponded to the scale bar and range from high (red) to low (blue)

表6 基于Maxent模型预测8种鱼类的环境变量重要性

Tab. 6 Prediction of the importance of environmental variables for 8 fish species based on the Maxent model

物种 深度 海表年平均盐度 海表年平均盐度范围 海表年平均温度 海表年平均温度范围
日本刺尾鱼 1 0 0.428 0.026 0
波纹钩鳞鲀 1 0.138 0.065 0.025 0.233
尾纹九棘鲈 0.999 0.116 0.113 0.006 0.152
栉齿刺尾鲷 0.998 0.085 0.134 0.059 0.124
金带齿颌鲷 0.999 0.052 0.164 0.117 0.094
四带笛鲷 0.941 0.011 0.018 0.098 0.014
黑边角鳞鲀 0.988 0.100 0.172 0.031 0.380
多带副绯鲤 0.980 0.099 0.074 0.109 0.019
图6 基于 COI基因序列的种群连通性分析(颜色代表遗传连通性从强到弱)

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)1663号的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 6 Population connectivity analysis based on the COI gene sequence. Map colors show the population connectivity corresponded to the scale bar and range from high (red) to low (blue)

3 讨论

印太交汇区拥有极其丰富多变的生态环境(Ni et al., 2014), 地质构造复杂且板块运动活跃, 热带环流、印尼贯穿流和西边界流贯穿其中, 孕育了全球最大的海洋生物多样性中心, 是最重要的海洋生物多样性热点地区之一(Bowen et al, 2013)。生活在这里的鱼类超过了印度洋—太平洋鱼类总数的 2/3 (Briggs, 2005; Allen et al., 2012), 其中印—太珊瑚礁大三角区仅占全球海域面积的1%, 却拥有全球37%的珊瑚礁鱼类(Allen et al, 2002; Allen, 2008)。珊瑚礁鱼类在海洋中扮演着极为重要的作用, 但随着珊瑚礁生境破碎化的加剧(Caley et al, 2001; Bonin et al, 2011, Saba et al, 2021), 保护珊瑚礁鱼类显得尤为迫切。
了解群体遗传结构对于制定有效的生物多样性保护和管理策略至关重要。海洋种群的遗传结构反映了一系列复杂的生态、行为、遗传和气候过程之间的相互作用(Hedgecock, 1986; Benzie, 1999; Bohonak, 1999), 提供了解释物种与其环境相互作用的进化背景。Manel等(2020)在全球尺度上分析了3815种海洋鱼类的遗传多样性, 结果显示大西洋西部、东北部以及南部的遗传多样性相对较低。相较于Manel等(2020)的研究, 本研究表明以上8种鱼类在印太交汇区整体具有较高的遗传多样性和较低的遗传分化水平, 除个别物种外, 所研究的群体之间不存在明显的地理隔离, 可能具有较高的环境适应潜力。这与之前印度洋—太平洋地区鱼类的研究结果相似(Gaither et al, 2010, 2011)。形成这种广泛遗传交流的原因可能是: 海洋鱼类通常有较强的流动性和扩散能力, 种群数量庞大, 因此基因流水平较高(Bernardi, 2000; Froukh et al, 2007); 由于受热带环流、印尼贯穿流等洋流的推动作用, 且短时间内种群在栖息地之间通常是没有阻隔的, 从而进一步促进了海洋动物种群间的交流。TCS单倍型分析和K2P遗传距离分析结果显示波纹钩鳞鲀和日本刺尾鱼出现分群且遗传分化距离较大, 其中南海诸岛群体聚在一起, 菲律宾和中国台湾岛群体聚在一起。一般来说, 群体遗传要求每个采样点至少有三个样本, 日本刺尾鱼和波纹钩鳞鲀的每个采样地的样本远远大于三个。在排除样本数量对群体遗传结构分析结果的影响后, 初步认为海底山脊、海峡陆桥等地形的变化使得波纹钩鳞鲀和日本刺尾鱼在扩散迁徙过程中产生了地理隔离。是否形成新种还需在生殖隔离、形态差异和生态学差异等方面进行深入研究。在一些群体遗传学研究中, 已经报道了地理屏障可能会造成群体遗传结构差异(Horne et al, 2008; Gaither et al, 2010; Mora et al, 2012)。Xu等(2021)揭示深海帽贝可能由于吕宋海峡的地理阻隔及南海蛟龙冷泉近两千年来甲烷通量下降, 在西北大平洋分为四个亚群, 包括一个热液亚群与三个冷泉亚群。Wang等(2021)提出黄海、东海和南海海域的薛氏海龙种群呈不连续分布的模式, 可能由于薛氏海龙在末次冰期受到台湾海峡东山陆桥的阻隔, 形成以台湾海峡为界的南北谱系。
维持种群的连通性对于保护生态系统中的生物多样性至关重要(Kremer et al, 2012; Cushman et al, 2014)。我们首先利用物种分布模型预测出以上鱼类在当前气候下的地理分布, 结合单倍型结果, 最终我们确定的扩散走廊将为印太交汇区鱼类的保护带来科学依据, 连通程度高的地区对于该地区遗传多样性的保护同样重要。当前气候下的物种适宜生境结果整体显示, 菲律宾和印度尼西亚是最适宜生存的海域, 其次是南海诸岛。其中日本刺尾鱼呈现出最大的分布范围, 相比于其他鱼类, 可能由于日本刺尾鱼的原产地分布范围最小, 只包括菲律宾到印度尼西亚海域, 且仅有12个 分布点及其对应的环境数据用于模型拟合, 因此在模型的交叉验证过程中, 模型往往会低估真实存在的分布点在数据集中的概率(Syfert et al, 2013; Fourcade et al, 2014), 造成模型过度拟合, 进而导致对真实分布模式的错误理解, 造成模型预测结果过高; 但研究表明, 日本刺尾鱼主要分布在印太交汇区(Lieske et al, 1994), 因此我们的结果是可信的。研究显示, 多带副绯鲤呈现出最小的分布范围; 对多带副绯鲤的预测使用了238个分布点, 模型预测能力也相对较好[AUC: (0.986 ± 0.007), TSS: (0.944 ± 0.016), Boyce:(0.947 ± 0.032)], 因此排除数据量对模型拟合的影响; 多带副绯鲤属于典型的底栖鱼类, 经常生活在珊瑚礁海域, 其分布环境通常具有特异性, 在模型预测过程中, 可能由于训练数据集中的分布点未能充分代表目标物种的真实分布范围, 模型会倾向于对训练数据中出现的分布情况进行预测, 而忽略了潜在栖息地, 因此相较于其他鱼类, 多带副绯鲤在SDMs预测中会得出较小的适宜生境分布范围。在ArcGis中, 连通性分析中最小成本路径方法的计算原理是:基于已知相同分型的生境节点和阻力表面, 反复计算生境节点之间在阻力表面上可能出现连接的概率和趋势, 最终得到相同分型生境节点之间的最低成本路径并生成物种扩散网络 (何思璇 等, 2022)。在本研究中生境节点对应具有单倍型数据的采样地, 阻力表面对应采样地之间的生境适宜程度, 因此研究样本及其分布范围越小, 连通性越受限制。保护生物学的最终目标是通过维持遗传多样性的自然水平来维持物种的进化潜力(Kingston et al, 2004), 基于此, 在制定保护策略时应优先保护连通性强的地区, 其中南海诸岛(南沙群岛、西沙群岛和中沙群岛)、中国台湾岛、菲律宾群岛和印度尼西亚海域之间的连通性较强, 保护这些海域群体之间的扩散网络可能会扩大物种的分布范围, 并为就地适应和异地迁徙提供可能。综上所述, 印度尼西亚、中国台湾岛和南海诸岛群体应成为就地或异地保护的优先对象。

4 结论

本文基于印太交汇区8种代表鱼类(日本刺尾鱼、波纹钩鳞鲀、尾纹九棘鲈、栉齿刺尾鲷、金带齿颌鲷、四带笛鲷、黑边角鳞鲀和多带副绯鲤)在 7 个代表区域的336条COI 基因序列和125条16S rDNA序列, 整体揭示了印太交汇区7个代表区域具有高遗传多样性、较低水平的遗传分化特征, 以及种群间不存在明显的地理隔离; 种群连通性特征明确了菲律宾东岸—苏拉威西岛是重要的扩散路径, 而南海诸岛(南沙、中沙以及西沙群岛)作为物种扩散的连通枢纽, 连接了中国台湾岛、菲律宾和印度尼西亚不同的地理群体。洋流、地理屏障和多变的海洋环境共同塑造了以上8种鱼类的遗传多样性格局和扩散路径, 基于此, 菲律宾、印度尼西亚、中国台湾岛和南海诸岛应成为维持遗传多样性和保护连通性的优先保护区, 这将使得印太交汇区在维稳生物多样性上继续发挥巨大的生态功能。

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