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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 1: 44 - 52

DOI: https://doi.org/10.11978/2024069

Marine Biology

Study on the annual growth and early development of sexual reproduction of Sargassum wightii

  • ZENG Zhaojun , 1 ,
  • SUN Liwei 2 ,
  • XIE Enyi , 1
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  • 1. Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
XIE Enyi. email:

Copy editor: SUN Cuici

Received date: 2024-03-23

  Revised date: 2024-04-15

  Online published: 2024-05-17

Supported by

National Key Research and Development Plan of China(2022YFD2401302)

Basic and Applied Basic Research Foundation of Guangdong Province, China(2022A1515010590)

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Abstract

Sargassum wightii is a common species in the Weizhou Island of Guangxi, Xuwen of Guangdong and other sea areas, and is an economic macroalgae. Understanding the annual growth and early development of macroalgae can predict the mature time of thalli and provide scientific basis for artificial seedling and cultivation of macroalgae. This paper reports the annual growth characteristics, the effect of temperature on ovulation and the early developmental process of sexual reproduction of S. wightii in the sea area of Xuwen, Guangdong. The results show that the annual growth of S. wightii can be divided into 4 periods: fast growing period, mature period, decline period and resting period. The average length of thalli reaches its maximum [(188.32±43.77) cm] in early April, exceeding 180 cm in both April and May, and less than 5 cm in late July to early November. The male and female reproductive parts of S. wightii are in the same receptacle, and the egg cell development belongs to 8-nucleui type. The culture temperature is very important to the ovulation process. Ovulation could not be achieved at 15, 27 and 30 ℃, but could be achieved at 18~24℃. The ovulation time is shortest at 24 ℃, only 3 d. The zygotes develop into germlings with rhizoid buds at 24 ℃ for about 24h, and the seedlings develop a fourth leaflet after 30 d of culture. The results of this study provide basic information for the biology, ecology, artificial seedling and cultivation of S.wightii.

Key words： Sargassum wightii; macroalgae; annual growth; sexual reproduction; early development; ovulation

Cite this article

ZENG Zhaojun , SUN Liwei , XIE Enyi . Study on the annual growth and early development of sexual reproduction of Sargassum wightii[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(1) : 44 -52 . DOI: 10.11978/2024069

围氏马尾藻(Sargassum wightii)隶属于棕色藻门(Ochrophyta)、褐藻纲(Phaeophyceae)、墨角藻目(Fucales)、马尾藻科(Sargassaceae)、马尾藻属(Sargassum)(李伟新 等, 1982), 是一种大型经济海藻, 在广西涠洲岛、广东徐闻、海南三亚、印度半岛及斯里兰卡等地沿海均有分布。围氏马尾藻雌雄同托, 为藻体一年生、假根多年生海藻(曾呈奎, 2000), 其个体生物量大, 生长迅速, 其海藻场是其他经济动物的繁殖、栖息、避敌和护幼的场所, 在近岸海洋生态系统的生态过程中起着关键作用, 对维持海洋生物多样性及各种生命活动具有重要影响(章守宇 等, 2019)。围氏马尾藻具较高的营养价值, 富含各类矿物质, 高蛋白且低脂肪(Wells et al, 2017; 彭燕 等, 2017; Afreen et al, 2023), 其提取物可用于抗菌和治疗糖尿病等, 在医药领域也有一定应用(Govindaraju et al, 2009; Vijayabaskar et al, 2011; Vinoth et al, 2015; Maneesh et al, 2017)。围氏马尾藻可作为深远海装备养殖的辅助配套养殖种类, 还可利用其固碳增汇、吸收氮磷及重金属、延缓富营养化等作用, 恢复海洋生态环境(Tamilselvan et al, 2012; Ajith et al, 2019; Saldarriaga-Hernandez et al, 2020; Ohtake et al, 2020)。
国外学者很早就对微劳马尾藻(S. fulvellum)、海黍子(S. muticum)等马尾藻属物种的繁殖生物学方面开展了研究(Ogawa, 1976; Uchida et al, 1991)。国内学者对相关研究虽起步较晚, 但随着国内对马尾藻资源开发利用的日益重视, 目前已对羊栖菜(S.fusiforme)、鼠尾藻(S.thunbergii)、铜藻(S.horneri)、莫氏马尾藻(S.mcclurei)、亨氏马尾藻(S.henslouianum)等的繁殖生物学方面开展了研究并取得一定成果(阮积惠 等, 2001; 王飞久 等, 2006; 孙建璋 等, 2008b; 贾柽 等, 2012; 孙立伟 等, 2015), 但围氏马尾藻的野外生长情况及其早期发育过程尚未见报道。围氏马尾藻作为广西涠洲岛和广东徐闻沿海的习见种, 有重要的经济、生态价值。本研究以广东徐闻分布的围氏马尾藻为研究对象, 通过野外调查及室内培养观察, 对围氏马尾藻的周年生长情况、温度对生殖托排卵的影响及其有性生殖的早期发育过程进行了研究, 旨在为围氏马尾藻的生物学、生态学研究提供基础资料, 为其人工育苗和栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

围氏马尾藻种藻采集自广东省湛江市徐闻县五里镇四塘村沿海(20°22′78″N, 110°15′26″E), 围氏马尾藻在调查海区形成较大藻场, 为优势种。2013年6月—2015年5月, 在每月大潮的低潮时开展围氏马尾藻野生资源的生长规律调查; 2014年4月在上述海区采集种藻进行苗种繁育研究。选择生殖托发育较好的个体, 用剪刀从假根处剪断取上部藻体。采集的种藻低温运送至广东海洋大学海洋生物研究基地, 种藻暂养前用过滤后的海水清洗, 去除杂藻和污泥。

1.2 周年生长情况调查

在上述采样地点退潮时, 随机选取10个长有围氏马尾藻的区域放置25cm×25cm的样框作为调查点。采样时记录海区的海水温度, 样框中的藻体保留假根, 从基部剪取样本。采集的藻体放入泡沫箱中低温运送至基地, 暂养24h后测量每株藻体的体长并计算出平均长度。

1.3 有性生殖的早期发育过程观察

为同步种藻成熟, 将清洗过的种藻放入5m× 3m×2m的水泥池中暂养, 海水深度为0.8~1m, 形成一层浮藻以防堆积。水泥池顶部覆盖遮阳网, 防止光照强度过高导致杂藻生长, 用盐度30‰的过滤海水暂养, 每天更换一半海水。种藻成熟前, 在池底铺设清洗过的砖块供幼孢子体附着, 排卵后的种藻在48h内移除, 经72h静置后, 用过滤后的海水清洗砖块及清除残余种藻。幼孢子体培养过程中每天换水, 观察并拍照记录成熟种藻形态及幼孢子体生长过程。
将尚未排卵的种藻生殖托制作成活体切片和石蜡切片以观察其内部结构, 制作石蜡切片的方法参考改进毛晓霞(2013)的方法, 其中固定剂改为70%FAA(70%酒精∶甲醛∶冰乙酸=16∶1∶1), 并用广东海洋大学自制钨灯木箱作为加热装置(孙立伟, 2016)。受精卵脱离生殖托后, 收集于直径9cm的培养皿并放于生化培养箱(宁波江南仪器制造厂GXZ-280D)中培养, 培养条件: 盐度30‰、温度24℃、光照强度40μmol·m-2·s-1 (12L∶12D), 观察并拍照记录受精卵的发育过程。

1.4 温度对生殖托排卵的影响

随机选取1株成熟藻体, 剪取6个含有生殖托的侧枝(约5cm), 分别放入盛有800mL灭菌海水的1L烧杯中, 并置于生化培养箱中培养30d。培养条件: 盐度30‰、光照强度40μmol·m-2·s-1(12L∶12D), 温度梯度设置为15、18、21、24、27和30℃, 每组实验设置3个平行。培养过程中每天更换一半灭菌海水, 并每天用倒置显微镜镜检生殖托有无卵排出, 记录不同温度条件培养下生殖托排卵所需的时间。

1.5 数据处理与分析

本实验数据采用SPSS 19.0 (for windows)和Excel 2010统计软件进行处理及统计分析, 用One Way ANOVA检验差异的显著水平, 设显著水平为P<0.05。

2 结果

2.1 围氏马尾藻周年生长情况

藻体平均长度的周年变化见图1。围氏马尾藻为假根多年生、藻体一年生海藻, 其周年生长有明显的季节性。现根据藻体体长及其成熟情况, 将围氏马尾藻的周年生长情况划分为4个时期: 快速生长期、成熟期、衰退期和休止期。
图1 围氏马尾藻藻体平均长度的周年变化

Fig. 1 Annual variation of mean length of S. wightii thalli

快速生长期: 11月中旬至翌年4月上旬, 海区日平均水温为19.67℃, 期间藻体月平均长度分别为5.63、15.22、20.23、40.68、120.09、188.32cm, 幼苗的日生长速度随时间推移逐渐加快。在4月初藻体的平均长度达到最大, 为(188.32±43.77)cm。成熟期: 4月中旬至5月上旬, 海区日平均水温为25.5℃。4月—5月的藻体月平均长度均超过180cm, 此时期采集的藻体具生殖托, 为繁殖期。衰退期: 5月下旬至7月底, 海区日平均水温为27.33℃。成熟藻体在繁殖后, 其顶端末枝至基部主茎逐渐腐烂流失, 6月藻体月平均长度降至63.91cm, 在7月仅剩13.78cm, 最后仅留假根及其发出的幼苗渡夏。休止期: 8月上旬至10月下旬为藻体生长缓慢的渡夏期, 海区日平均水温为25.33℃, 日均最高水温超过30℃。8月—10月的藻体月平均长度分别为2.23、2.79、4.41cm, 假根发出的幼苗生长缓慢。
本次调查还发现, 在风浪较大区域采集的围氏马尾藻藻体平均长度明显比在风浪较小区域采集的藻体更长(P< 0.05), 且成熟时间稍晚, 但差异不显著(P>0.05)。

2.2 成熟藻体及卵细胞的形态特征

成熟围氏马尾藻的形态特征见图2。成熟藻体呈黄褐色, 分枝繁茂(图2a), 圆柱状生殖托从生殖枝的叶腋出长出(图2b)。生殖托表面布满棘突且具多个分枝(一般为3个), 每个分枝又长出4~6个末端小枝(图2c)。成熟藻体叶片长宽比超过5:1, 狭披针形, 叶缘具锯齿(图2d)。气囊椭圆形, 顶端有尖状突起(图2e)。
图2 成熟的围氏马尾藻形态

a. 成熟藻体; b. 带有肉眼可见生殖托的藻体分枝; c. 生殖托; d. 叶片; e. 气囊; 图中比例尺长度分别为5cm (a)、2cm (b、d)、2mm (c)、1cm (e)

Fig. 2 Morphology of mature S. wightii. (a) The matured thalli; (b) branchlets with visible receptacles; (c) receptacles; (d) leaves; (e) vesicles; bars=5 cm (a), 2 cm (b, d), 2 mm (c), 1 cm (e)

成熟的生殖托饱满光亮, 肉眼可观察到位于生殖窝孔待排放的成熟卵细胞 (图3a)。观察活体切片和石蜡切片发现, 生殖托的每个生殖窝孔有2~3粒未成熟卵细胞聚集, 待发育成熟后排出(图3b、c)。围氏马尾藻生殖托基部(约占1/5)为雄性部位(图3d), 其余部分为雌性部位(图3c)。生殖窝孔平均直径在排出卵细胞前后分别为122μm和143μm, 新排出的卵细胞直径平均为113μm。刚排出的卵细胞为8核型(图3e、f), 卵细胞排出后并未立即脱落, 而是附着在生殖托表面。
图3 围氏马尾藻成熟生殖托的内部结构及卵细胞的排放

a. 成熟的生殖托; b. 生殖托的活体切片; c. 生殖托的石蜡切片(雌性部分); d. 生殖托的石蜡切片(雄性部分); e. 卵细胞的排放; f. 卵细胞刚排放出来便为8核结构; 图中比例尺长度为2mm (a)、1mm (b—d)、2mm (e)、100μm (f)

Fig. 3 Internal structure of receptacles and release of the eggs of S. wightii. (a) Mature receptacle; (b) vivisection of the receptacle; (c) paraffin section of the receptacle (female part); (d) paraffin section of the receptacle (male part); (e) release of the eggs; f. eggs containing eight nuclei; bars = 2 mm (a), 1 mm (b−d), 2 mm (e), 100 μm (f)

2.3 温度对围氏马尾藻排卵的影响

不同培养温度下生殖托的排卵时间见表1。成熟藻体的侧枝在18°C环境下培养15d后, 生殖托开始排卵。在21°C和24℃环境下, 生殖托排卵时间分别为10d和3d, 时间明显少于18°C(P<0.01)。在27°C和30°C条件下, 藻体迅速腐烂, 未观察到排卵现象。生殖托在15°C环境下发育停滞或缓慢, 培养30d仍未见排卵, 将藻体转至24°C条件下继续培养5d后, 生殖托开始排卵。结果表明, 培养温度对围氏马尾藻排卵过程至关重要, 在24°C环境下所需排卵时间最短。此外, 观察发现围氏马尾藻排卵主要在夜间进行, 为一次性连续排放, 持续8~12h。
表1 不同培养温度下生殖托的排卵时间

Tab.1 Ovulation time of eggs at different temperature

培养温度/℃ 排卵时间(均值±标准差)/d
15 未见排卵
18 15 ± 1.0
21 10 ± 0.5
24 3 ± 0.5
27 腐烂未排卵
30 腐烂未排卵

2.4 受精卵的发育

精子与8核卵细胞的其中1核结合成受精核, 受精核体积很快增大, 受精卵中未受精的7个核逐渐消失(图4a)。受精卵近似球形, 体积停止增大(长轴平均为191.3μm, 短轴平均为173.6μm)。受精核在约4 h后经均等横分裂形成2个细胞核(图4b), 随后整个受精卵从赤道板处分裂成大小相等的2个子细胞, 此时孢子体长轴平均长度为211.3μm, 短轴平均长度为185.2μm(图4c、d)。接着, 其中1个子细胞开始不均等横分裂, 形成大小差距明显的2个细胞(图4e), 一端的小细胞将来发育形成幼孢子体基部的假根源细胞。顶端大细胞随后发生均等纵分裂, 夹在大小细胞间的细胞也正在发生纵分裂(图4f)。幼孢子体经过4次有丝分裂后, 其长轴平均长度为213.7μm, 短轴平均长度为和186.1μm(图4g)。
图4 围氏马尾藻受精卵的发育

a. 含有一个大核的受精卵; b. 受精卵细胞核的分裂; c、d. 受精卵细胞的第一次分裂; e. 幼孢子体第二次分裂以及假根源细胞的形成; f—i. 经过几次有分裂后形成地雷状多细胞结构; j. 发育出假根的孢子体; 图中比例尺为100μm

Fig. 4 Development of S. wightii zygote. (a) A zygote with a central large nucleolus; (b) the first division of large central nucleolus; (c, d) the first division of zygote across its longer axis; (e) the second division and the original cell of rhizoids; (f−i) the landmine-like germling were formed after several divisions; (j) germling with rhizoid buds; bars = 100 μm

受精卵在4~6h内经多次分裂, 形成梨状幼孢子体(图4h、i), 此后发育开始放缓, 体积增大缓慢。受精约24h后, 幼孢子体基部的假根源细胞形成假根(图4j), 并初步具备固着能力。

2.5 幼孢子体的生长

幼孢子体在假根形成后快速生长, 形态发生显著变化。受精24h后, 幼孢子体产生8~12根透明的较长假根, 仅末端细胞为棕黄色(图5a)。假根长度和数量在受精约36h后增加(图5b), 但幼孢子体长轴生长不明显。48h充气培养后, 幼孢子体的椭球状母体顶端产生芽状结构, 并在此基础上生长(图5c)。在此阶段, 幼孢子体长、短轴平均长度为289.2μm和195.8μm, 假根数量增加到12~20根, 且长度仍在增加。4d充气培养后, 幼孢子体长、短轴平均长度分别为464.7μm和196.9μm(图5d)。6d后, 幼苗长、短轴平均长度达到669.7μm和221.2μm, 顶部形成第一片叶片, 随后变扁平(图5e)。8d后, 幼苗长、短轴分别为802.5μm和240.3μm, 可见第二片叶片突起(图5f)。10d后, 长、短轴分别为1, 395.5μm和247.5μm, 第一、二片叶片长度分别为1102.3μm和319.1μm(图5g)。
图5 围氏马尾藻幼孢子体的发育和生长

a. 培养24h后的幼孢子体; b. 培养36h后的幼孢子体; c. 培养48h后的幼孢子体; d. 培养4d后的幼孢子体; e. 第一片叶片的发育形成; f. 培养8d后的幼孢子体; g. 培养10d后的幼孢子体; h. 培养15d后的幼孢子体; i. 培养20d后的幼孢子体; j. 培养30 d后的幼孢子体; 图中比例尺分别为200μm (a—d)、500μm (e—h)、1mm (i—j)

Fig. 5 Development and growth of S. wightii germlings. (a) Germlings after being cultivated for 24h; (b) germlings after being cultivated for 36h; (c−d) germlings after 2 and 4d of cultivation; (e) the first leaflet; (f) germlings after 8d of cultivation; (g) germlings after 10d of cultivation; (h−j) germlings after 15, 20, and 30d of cultivation with aeration; bars = 200 μm (a−d), 500 μm (e−h), and 1mm (i−j)

15d充气培养后, 围氏马尾藻幼苗长、短轴平均长度为1843.7μm; 第二片叶片快速增长至1426μm, 由圆柱状变扁平(图5h)。20d后, 第三片叶片在前两片中间发育, 长度达1788.3μm, 从圆柱状变扁平(图5i)。30d后, 幼苗发育出位于第三片叶片中间的第四片叶片(图5j)。

3 讨论

3.1 围氏马尾藻周年生长情况

马尾藻的周年生长往往经历凉爽冬春季的高生物量、高生产力阶段和炎热夏季的低生物量和休眠阶段(Cheung-Wong et al, 2022), 具明显季节性, 掌握其周年生长情况及其成熟时间对于人工育苗工作的开展至关重要。本研究发现, 围氏马尾藻的周年生长情况可划分为4个时期, 这与羊栖菜、鼠尾藻、海黍子和铜藻等相似(孙建璋 等, 2008a; 曹淑青 等, 2008; 吴海一 等, 2019; 林立东 等, 2020)。风浪对马尾藻的生长情况有一定影响, 风浪较大海区的营养元素丰富、水气交换充足, 更利于藻体的生长(Uribe-Martínez et al, 2022), 风浪较大区域生长的Laminaria digitata生长速度更快(Kregting et al, 2016; Millar et al, 2020), 与本研究观察到的现象相同。不同的光照强度及光照时间能影响藻类的光合作用(Singh et al, 2015; Ji et al, 2021), 分布于不同潮位的围氏马尾藻受到的光照时间及光照强度不同, 导致其长度有明显差异, 与铜藻的生态特性相似(孙建璋 等, 2008a)。围氏马尾藻的生活史与亨氏马尾藻、全缘马尾藻(S. integerrimum)以及半叶马尾藻(S. hemiphyllum)相似(曲元凯 等, 2015), 在每年6月份繁殖过后, 仅留下假根和从假根发出的幼孢子体渡夏。生活于同地区的不同种马尾藻, 其成熟时间也稍有不同, 张才学 等(2020)发现, 与围氏马尾藻在同地区生活的亨氏马尾藻成熟时间更早。
围氏马尾藻生殖托在4月中旬发育迅速, 而藻体长度停止增长, 推测是成熟藻体会将更多的能量用于繁殖(郭伟 等, 2010)。许博(2009)对鼠尾藻的繁殖研究发现, 其生殖分配比(reproductive allocation)均值可达75%, 处于成熟期的植物为其繁殖器官供给更多能量是常见现象。围氏马尾藻通过大量繁殖以应对潮间带的环境压力, 在生态学上更符合R对策。
围氏马尾藻的幼孢子体在温度较高的夏季仍可生存, 可能是高温对幼孢子体生长的胁迫及藻体内某些基因对其生长的调控导致了其在夏季生长缓慢, 马尾藻属种类如莫氏马尾藻、亨氏马尾藻、全缘马尾藻等通过幼孢子体渡夏的现象较为常见(贾柽 等, 2012; 曲元凯, 2015)。夏季的高温及全球变暖会对马尾藻的生长造成负面影响(Graba-Landry et al, 2020; Wang et al, 2021), 马尾藻幼苗在渡夏期生长缓慢, 易受杂藻等污损生物的影响。11月中旬后, 围氏马尾藻的生长速度随海区气温降低逐渐加快, 为藻体快速生长期。

3.2 围氏马尾藻有性生殖的观察

观察切片可知, 围氏马尾藻雌雄同托, 且雌雄生殖细胞均发育自同一生殖窝, 与鹿角菜(S. siliquosa)相似(魏晓娇, 2012)。雌雄同托藻体繁殖不受雌雄比例影响, 在人工育苗时更为便利。一株围氏马尾藻生殖托的雌雄部分同步成熟, 可能是因为高潮位的藻体得到更充分的光照, 导致不同潮位藻体的成熟时间稍有差异, 一般较低潮位藻体更早成熟, 孙立伟 等(2015)对亨氏马尾藻的调查结果与之类似。为使藻体间同步成熟, 采集完的种藻应在育苗池中暂养一段时间。
猪野俊平 (1947)发现, 墨角藻目种类的卵细胞有1卵型、横裂2卵型、纵裂2卵型等6种发育方式。当前研究表明, 羊栖菜、硇洲马尾藻(S. naozhouense)、鼠尾藻等马尾藻属种类的卵细胞大多都是8核(阮积惠 等, 2001; 潘金华 等, 2007; Xie et al, 2013), 围氏马尾藻也属于此类型。活体切片显示, 围氏马尾藻卵细胞在生殖托内为单核结构, 排出生殖托后为8核结构, 说明单核卵细胞在生殖托内已发育成8核卵(孙立伟, 2016), 铜藻则是单核卵细胞排出生殖托后再发育成8核卵(李大鹏 等, 2018)。
马尾藻的繁殖易受温度影响, 其生殖托和受精卵可在低温下长时间保存且不丧失活性(Yoshida et al, 2001; Miki et al, 2016)。低温处理广泛用于藻类的储存(Taylor et al, 1998), 邹定辉等(2010)将羊栖菜的离体生殖托放在5℃环境下保存30d, 发现其代谢活性和细胞相对活力正常, 并仍有释放配子的能力。本实验所得到的结果与之类似, 在15℃条件下培养30d, 离体生殖托不能排卵, 将其转移至适宜温度即可恢复排卵, 推测是温度影响了生殖托的发育, 在生产上可利用低温对围氏马尾藻生殖托进行长时间保存。

4 结论

围氏马尾藻的周年生长有明显季节性, 人工育苗时应在4月中旬至5月上旬的繁殖盛期采集种藻; 其雌雄同托, 繁殖不受雌雄比例影响, 人工育苗时更为便利; 生殖托在18~24℃培养下均可排卵, 最适排卵温度为24℃。围氏马尾藻在南方热带海域具有个体大、生长快、生物量大等优点, 在现代化海洋牧场建设中是优良的配养种类, 也具有商业化栽培潜力, 本文报道了其周年生长情况、成熟时间及有性生殖的早期发育过程, 为其生物学、生态学研究提供了基础资料, 为其人工育苗和栽培提供了科学依据。然而, 本研究还存在一定局限性, 仅记录了围氏马尾藻有性生殖的早期发育过程及温度对其排卵的影响。未来可进一步对其繁殖生物学、生理学、生态学和遗传学等进行研究, 以更好地开展围氏马尾藻的人工大规格苗种繁育、实现规模化栽培。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
曹淑青, 张泽宇, 王国书, 等, 2008. 海黍子室内人工育苗技术的研究[J]. 大连水产学院学报, 23(5): 359-363.

CAO SHUQING, ZHANG ZEYU, WANG GUOSHU, et al, 2008. Indoor artificial seeding of seaweed Sargassum muticum[J]. Journal of Dalian Fisheries University, 23(5): 359-363 (in Chinese with English abstract).

[2]
郭伟, 邓巍, 燕雪飞, 等, 2010. 植物生殖分配影响因素的研究进展[J]. 东北农业大学学报, 41(9): 150-156.

GUO WEI, DENG WEI, YAN XUEFEI, et al, 2010. Research advances on impact factors of plant reproductive allocation[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 41(9): 150-156 (in Chinese with English abstract).

[3]
贾柽, 杨彬, 谢恩义, 2012. 莫氏马尾藻繁殖生物学初步研究[J]. 水产科学, 31(10): 616-619.

JIA CHENG, YANG BIN, XIE ENYI, 2012. Reproductive biology of seaweed Sargassum moclurei[J]. Fisheries Science, 31(10): 616-619 (in Chinese with English abstract).

[4]
李大鹏, 李慧, 张桂军, 等, 2018. 铜藻繁殖发育过程的研究[J]. 海洋科学, 42(5): 40-45.

LI DAPENG, LI HUI, ZHANG GUIJUN, et al, 2018. Studies on the reproduction and development of Sargassum horneri[J]. Marine Sciences, 42(5): 40-45 (in Chinese with English abstract).

[5]
李伟新, 朱仲嘉, 刘凤贤, 1982. 海藻学概论[M]. 上海: 上海科学技术出版社: 224-225 (in Chinese).

[6]
林立东, 尚天歌, 张甜甜, 等, 2020. 褐藻羊栖菜繁殖生物学特征和生活史流程的补充研究[J]. 水产学报, 44(4): 581-595.

LIN LIDONG, SHANG TIANGE, ZHANG TIANTIAN, et al, 2020. Supplementary study on reproductive biology and life cycle of Sargassum fusiforme (Phaeophyceae)[J]. Journal of Fisheries of China, 44(4): 581-595 (in Chinese with English abstract).

[7]
毛晓霞, 2013. 石蜡切片制作方法的改良[J]. 安徽农学通报, 19(8): 15-16, 39.

MAO XIAOXIA, 2013. The improved methods of paraffin sections production[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 19(8): 15-16, 39 (in Chinese with English abstract).

[8]
潘金华, 张全胜, 许博, 2007. 鼠尾藻有性繁殖和幼孢子体发育的形态学观察[J]. 水产科学, 26(11): 589-592.

PAN JINHUA, ZHANG QUANSHENG, XU BO, 2007. Morphological observation of sexual reproduction and juvenile sporophyte development in sea weed Sargassum thunbergii[J]. Fisheries Science, 26(11): 589-592 (in Chinese with English abstract).

[9]
彭燕, 陈思, 肖生鸿, 等, 2017. 围氏马尾藻的营养化学成分及评价[J]. 天然产物研究与开发, 29(2): 249-254.

PENG YAN, CHEN SI, XIAO SHENGHONG, et al, 2017. Chemical composition and nutritional evaluation of Sargassum wightii[J]. Natural Product Research and Development, 29(2): 249-254 (in Chinese with English abstract).

[10]
曲元凯, 2015. 三种马尾藻的生长繁殖和人工藻场的构建[D]. 湛江: 广东海洋大学.

QU YUANKAI, 2015. The growth, reproduction and artificial seaweeds beds construction of three species of Sargassum[D]. Zhanjiang: Guangdong Ocean University (in Chinese with English abstract).

[11]
曲元凯, 谢恩义, 孙立伟, 等, 2015. 3种马尾藻周年生长和成熟时间以及形态学研究[J]. 安徽农业科学, (23): 136-139, 231.

QU YUANKAI, XIE ENYI, SUN LIWEI, et al, 2015. Study on the annual growth, maturity time and morphology of three species of Sargassum[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, (23): 136-139, 231 (in Chinese with English abstract).

[12]
阮积惠, 徐礼根, 2001. 羊栖菜Sargassum fusiforme Setch繁殖与发育生物学的初步研究[J]. 浙江大学学报(理学版), 28(3): 315-320.

RUAN JIHUI, XU LIGEN, 2001. A preliminary study on the reproductive and developmental biology of Sargassum fusiforme (Harvs) Setch.[J]. Journal of Zhejiang University (Science Edition), 28(3): 315-320 (in Chinese with English abstract).

[13]
孙建璋, 陈万东, 庄定根, 等, 2008a. 中国南麂列岛铜藻Sargassum horneri实地生态学的初步研究[J]. 南方水产, 4(3): 58-63.

SUN JIANZHANG, CHEN WANDONG, ZHUANG DINGGEN, et al, 2008a. In situ ecological studies of the subtidal brown alga Sargasssum horneri at Nanji Island of China[J]. South China Fisheries Science, 4(3): 58-63 (in Chinese with English abstract).

[14]
孙建璋, 庄定根, 陈万东, 等, 2008b. 铜藻Sargassum horneri繁殖生物学及种苗培育研究[J]. 南方水产, 4(2): 6-14.

SUN JIANZHANG, ZHUANG DINGGEN, CHEN WANDONG, et al, 2008b. Studies on sexual reproduction and seedling production of the brown alga Sargassum horneri[J]. South China Fisheries Science, 4(2): 6-14 (in Chinese with English abstract).

[15]
孙立伟, 谢恩义, 曲元凯, 2015. 亨氏马尾藻的有性生殖观察[J]. 南方水产科学, 11(1): 62-67.

SUN LIWEI, XIE ENYI, QU YUANKAI, 2015. Sexual reproduction of Sargassum henslouianum[J]. South China Fisheries Science, 11(1): 62-67 (in Chinese with English abstract).

[16]
孙立伟, 2016. 围氏马尾藻繁殖生物学的初步研究[D]. 湛江: 广东海洋大学.

SUN LIWEI, 2016. Preliminary studies on sexual reproduction and growth of seedlings of Sargassum wightii[D]. Zhanjiang: Guangdong Ocean University (in Chinese with English abstract).

[17]
王飞久, 孙修涛, 李锋, 2006. 鼠尾藻的有性繁殖过程和幼苗培育技术研究[J]. 海洋水产研究, 27(5): 1-6.

WANG FEIJIU, SUN XIUTAO, LI FENG, 2006. Studies on sexual reproduction and seedling-rearing of Sargassum thunbergii[J]. Progress in Fishery Sciences, 27(5): 1-6 (in Chinese with English abstract).

[18]
魏晓娇, 2012. 温度和光强对带形蜈蚣藻(Grateloupia turuturu)丝状体发育的影响及白氏鹿角菜(Silvetia babingtonii)的早期发育[D]. 青岛: 中国海洋大学.

WEI XIAOJIAO, 2012. Effects of temperature and irradiance on filament development of Grateloupia turuturu (Halymeniaceae, Rhodophyta) and Early development of Silvetia babingtonii (Fucales, Phaeophyceae)[D]. Qingdao: Ocean University of China (in Chinese with English abstract).

[19]
吴海一, 丁刚, 刘玮, 等, 2019. 经济马尾藻类海藻苗种规模化繁育及人工增殖技术[J]. 中国科技成果, 20(2): 58-60 (in Chinese).

[20]
许博, 2009. 鼠尾藻(Sargassum thunbergii)繁殖生态学研究[D]. 青岛: 中国海洋大学.

XU BO, 2009. Studies on the reproductive ecology of Sargassum thunbergii[D]. Qingdao: Ocean University of China (in Chinese with English abstract).

[21]
曾呈奎, 2000. 中国海藻志: 褐藻门[M]. 北京: 科学出版社: 56-58 (in Chinese).

[22]
张才学, 周伟男, 孙省利, 等, 2020. 硇洲岛大型海藻群落的季节演替[J]. 热带海洋学报, 39(1): 74-84.

ZHANG CAIXUE, ZHOU WEINAN, SUN SHENGLI, et al, 2020. Seasonal succession of macroalgae community in Naozhou Island[J]. Journal of Tropical Oceanography, 39(1): 74-84 (in Chinese with English abstract).

[23]
章守宇, 刘书荣, 周曦杰, 等, 2019. 大型海藻生境的生态功能及其在海洋牧场应用中的探讨[J]. 水产学报, 43(9): 2004-2014.

ZHANG SHOUYU, LIU SHURONG, ZHOU XIJIE, et al, 2019. Ecological function of seaweed-formed habitat and discussion of its application to sea ranching[J]. Journal of Fisheries of China, 43(9): 2004-2014 (in Chinese with English abstract).

[24]
邹定辉, 高坤山, 2010. 羊栖菜离体生殖托低温超低温的保存[J]. 水产学报, 34(6): 935-941.

ZOU DINGHUI, GAO KUNSHAN, 2010. Preservation methods for isolated receptacles of Hizikia fusiformis at low and ultra-low temperatures[J]. Journal of Fisheries of China, 34(6): 935-941 (in Chinese with English abstract).

[25]
猪野俊平, 1947, [2024-03-23]. 海藻の發生[M/OL]. 东京: 国立国会図書館, 67-81. https://ndlsearch.ndl.go.jp/books/R100000002-I030177533 (in Japanese).

[26]
AFREEN A B, RASOOL F, FATIMA M, 2023. Bioactive properties of brown seaweed, Sargassum wightii and its nutritional, therapeutic potential and health benefits: a review[J]. Journal of Environmental Biology, 44(2): 146-158.

[27]
AJITH S, ROJITH G, ZACHARIA P U, et al, 2019. Production, characterization and observation of higher carbon in Sargassum wightii Biochar from Indian coastal waters[J]. Journal of Coastal Research, 86(sp1): 193-197.

[28]
CHEUNG-WONG R W Y, KOTTA J, HEMRAJ D A, et al, 2022. Persistence in a tropical transition zone? Sargassum forests alternate seasonal growth forms to maintain productivity in warming waters at the expense of annual biomass production[J]. Science of the Total Environment, 851: 158154.

[29]
GOVINDARAJU K, KIRUTHIGA V, GANESH KUMAR V, et al, 2009. Extracellular synthesis of silver nanoparticles by a marine alga, Sargassum wightii Grevilli and their antibacterial effects[J]. Journal of Nanoscience and Nanotechnology, 9(9): 5497-5501.

[30]
GRABA-LANDRY A C, LOFFLER Z, MCCLURE E C, et al, 2020. Impaired growth and survival of tropical macroalgae (Sargassum spp.) at elevated temperatures[J]. Coral Reefs, 39(2): 475-486.

[31]
JI YAN, GAO KUNSHAN, 2021. Effects of climate change factors on marine macroalgae: A review[J]. Advances in Marine Biology, 88: 91-136.

[32]
KREGTING L, BLIGHT A J, ELSAÄβER B, et al, 2016. The influence of water motion on the growth rate of the kelp Laminaria digitata[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 478: 86-95.

[33]
MANEESH A, CHAKRABORTY K, MAKKAR F, 2017. Pharmacological activities of brown seaweed Sargassum wightii (Family Sargassaceae) using different in vitro models[J]. International Journal of Food Properties, 20(4): 931-945.

[34]
MIKI O, OKUMURA C, TUJI K, et al, 2016. Effects of preservation period of fertilized eggs and high concentrations of nitrogen in nutrient sources on germling growth of Sargassum horneri[J]. Journal of Applied Phycology, 28(5): 2883-2890.

[35]
MILLAR R V, HOUGHTON J D R, ELSÄβER B, et al, 2020. Influence of waves and currents on the growth rate of the kelp Laminaria digitata (Phaeophyceae)[J]. Journal of Phycology, 56(1): 198-207.

[36]
OGAWA H, 1976. Antheridium development of Sargassum fulvellum and S. kjellmanianum[J]. Marine Biology, 38(2): 163-168.

[37]
OHTAKE M, NATORI N, SUGAI Y, et al, 2020. Growth and nutrient uptake characteristics of Sargassum macrocarpum cultivated with phosphorus-replete wastewater[J]. Aquatic Botany, 163: 103208.

[38]
SALDARRIAGA-HERNANDEZ S, HERNANDEZ-VARGAS G, IQBAL H M N, et al, 2020. Bioremediation potential of Sargassum sp. biomass to tackle pollution in coastal ecosystems: Circular economy approach[J]. Science of the Total Environment, 715: 136978.

[39]
SINGH S P, SINGH P, 2015. Effect of temperature and light on the growth of algae species: A review[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews, 50: 431-444.

[40]
TAMILSELVAN N, SAURAV K, KANNABIRAN K, 2012. Biosorption of Cr (VI), Cr (III), Pb (II) and Cd (II) from aqueous solutions by Sargassum wightii and Caulerpa racemosa algal biomass[J]. Journal of Ocean University of China, 11(1): 52-58.

[41]
TAYLOR R, FLETCHER R L, 1998. Cryopreservation of eukaryotic algae-a review of methodologies[J]. Journal of Applied Phycology, 10(5): 481-501.

[42]
UCHIDA T, YOSHIKAWA K, ARAI A, et al, 1991. Life-cycle and its control of Sargassum muticum (Phaeophyta) in batch cultures[J]. Nippon Suisan Gakkaishi, 57(12): 2249-2253.

[43]
URIBE-MARTÍNEZ A, BERRIEL-BUENO D, CHÁVEZ V, et al, 2022. Multiscale distribution patterns of pelagic rafts of sargasso (Sargassum spp.) in the Mexican Caribbean (2014-2020)[J]. Frontiers in Marine Science, 9: 920339.

[44]
VIJAYABASKAR P, SHIYAMALA V, 2011. Antibacterial activities of brown marine algae (Sargassum wightii and Turbinaria ornata) from the Gulf of Mannar Biosphere Reserve[J]. Advances in Biological Research, 5(2): 99-102.

[45]
VINOTH KUMAR T, LAKSHMANASENTHIL S, GEETHARAMANI D, et al, 2015. Fucoidan-A α-d-glucosidase inhibitor from Sargassum wightii with relevance to type 2 diabetes mellitus therapy[J]. International Journal of Biological Macromolecules, 72: 1044-1047.

[46]
WANG YONG, ZHONG ZHIHAI, QIN SONG, et al, 2021. Effects of temperature and light on growth rate and photosynthetic characteristics of Sargassum horneri[J]. Journal of Ocean University of China, 20(1): 101-110.

[47]
WELLS M L, POTIN P, CRAIGIE J S, et al, 2017. Algae as nutritional and functional food sources: revisiting our understanding[J]. Journal of Applied Phycology, 29(2): 949-982.

[48]
XIE ENYI, LIU DONGCHAO, JIA CHENG, et al, 2013. Artificial seed production and cultivation of the edible brown alga Sargassum naozhouense Tseng et Lu[J]. Journal of Applied Phycology, 25(2): 513-522.

[49]
YOSHIDA G, YOSHIKAWA K J, TERAWAKI T, 2001. Growth and maturation of two populations of Sargassum horneri (Fucales, Phaeophyta) in Hiroshima Bay, the Seto Inland Sea[J]. Fisheries Science, 67(6): 1023-1029.

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