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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 1: 35 - 43

DOI: https://doi.org/10.11978/2024062

Marine Biology

Observation on the asexual reproduction of Phyllorhiza sp.

  • HAO Yanxia , 1, 2 ,
  • ZHAO Yuxuan 1 ,
  • DENG Liqiu 1, 2 ,
  • ZHANG Ruixue 1, 2 ,
  • WANG Shuhong , 1, 2, 3
Expand
  • 1. Fisheries college of Jimei University, Xiamen 361021, China
  • 2. Ornamental Aquarium Engineering Research Centre in University of Fujian Province, Xiamen 361021, China
  • 3. Key Laboratory of Healthy Mariculture for the East China Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Xiamen 361021, China
WANG Shuhong. email:

Copy editor: SUN Cuici

Received date: 2024-03-19

  Revised date: 2024-04-15

  Online published: 2024-05-23

Supported by

Guided Project of Fujian Provincial Department of Science and Technology(2022N0014)

The Regional Demonstration Project of the 13th Five-Year Plan of Marine Economy Innovation & Development in Xiamen(16PZY002SF18)

Fold

Abstract

In this experiment, the conditions for amplifying polyp populations and strobilation of Phyllorhiza sp. were studied. The asexual reproductive process and the metamorphosis of ephyra into medusa were observed and described. Phyllorhiza sp. is characterized by two asexual reproduction modes: swimming buds and strobilation. Polyps can be permanently stored in laboratory. Both the producing swimming buds and strobilation can be observed at 20~25°C. It takes 10~12 days for metamorphosis to mature polyps after swimming buds attachment. It takes 2~3 days to produce swimming buds for polyp asexual reproduction. Monodisc is the strobilation mode of Phyllorhiza sp. and it takes 4~5 days before the ephyra gets rid of the residual polyp. The edge of the central disc of strobila keeps blue-purple from the formation of rhopalia to the disappearing of polyp tentacles. It takes 12 days for ephyra to develop into juvenile medusa under 25°C, 29‰~32‰ (salinity).

Key words： Phyllorhiza sp.; polyp; ephyra; asexual reproduction; morphology

Cite this article

HAO Yanxia , ZHAO Yuxuan , DENG Liqiu , ZHANG Ruixue , WANG Shuhong . Observation on the asexual reproduction of Phyllorhiza sp.[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(1) : 35 -43 . DOI: 10.11978/2024062

水母作为一类重要的浮游动物, 与人类的关系是多方面的: 如养殖和捕捞产量较高的海蜇(Rhopilema esculentum)具食用和药用价值(马永全 等, 2009), 澳洲斑点水母(Phyllorhiza punctata)、巴布亚硝水母(Mastigias papua)等具有很高的观赏价值, 是各大海洋馆的主要展示生物和新兴家庭宠物。水母毒素会蜇伤人类, 甚至导致死亡(Dong et al, 2010), 但水母毒素中提取的生物活性物质具有医药价值, 可应用于癌症治疗等(Maduraiveeran et al, 2021)。水母暴发会随洋流四处流动, 捕食鱼卵、幼鱼等, 还会堵塞核电站冷却管道等, 对生态环境、近岸工业和水产养殖业等产生不利的影响(Titelman et al, 2006; Daryanabard et al, 2008; Dong et al, 2010)。叶硝水母属(Phyllorhiza)物种主要分布于印度洋和太平洋海域, 中国此前未见其物种报道。近年来, 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)在中国沿海及沿岸养殖池时有发现(Dong et al, 2019)。蓝环水母无肩板, 水母体伞部呈半球形, 具有8条J形的口腕, 口腕长度与伞部直径等长, 每个口腕末端都有一个浅蓝色终端膨大的附属器, 水母幼体的伞部为乳白色, 伞部边缘一圈为蓝色, 随着发育蓝色逐渐褪去, 伞体表面具有不规则白色斑点, 故又称蓝环斑点水母。Dong等在黄海南部沿海的水产养殖池中采集蓝环水母标本, 进行了形态学和遗传学分析(Dong et al, 2019)。遗传学分析表明, 蓝环水母属于刺胞动物门(Cnidaria), 钵水母纲(Scyphozoa), 根口水母目(Rhizostomeae), 轮环水母亚目(Krikomyariae), 硝水母科(Mastigiidae), 叶硝水母属, 但由于所采集的水母标本的形态特征与叶硝水母属中其他已知种的描述不符, 故尚未确定种名。
蓝环水母生活史与大多数钵水母相似, 如安朵仙水母(Cassiopea andromeda)(Heins et al, 2015)、澳洲斑点水母(Rippingale et al, 1995)、海蜇(刘春胜 等, 2014)等, 包括浮游生活的水母体世代和固着生活的水螅体世代。其生殖也同绝大多数钵水母相似, 包括水母体世代的有性生殖和水螅体世代的无性生殖。钵水母纲的无性生殖有多种方式, 除了横裂生殖产生碟状体外, 其他无性生殖最后都产生水螅体。如大西洋海刺水母(Chrysaora quinquecirrha)可以通过产生足囊进行无性繁殖(Cargo et al, 1980); 巴布亚硝水母水螅体萼部产生类浮浪幼虫胞芽进行无性繁殖(杨文浩 等, 2022); 有的水母水螅体具有多种无性繁殖方式, 如马来沙水母水螅体具有9种无性繁殖方式(Adler, 2009); 海月水母水螅体有出芽生殖、足囊生殖、匍匐茎生殖、自由游泳胞芽、分裂生殖和碟状体或水母体退化为水螅体等多种无性繁殖方式(He et al, 2015) 。横裂是几乎所有钵水母纲水螅体都有的无性生殖方式, 是个体从水螅体世代进入水母体世代的必经历程, 水螅体会受外部环境的影响而引发横裂, 如温度、盐度、营养条件、虫黄藻、化学药物等(Sugiura, 1965; Purcell et al, 1999; 林政飞 等, 2019) 。
本研究观察并记录了蓝环水母水螅体无性繁殖过程, 包括自由游泳胞芽的形成、附着变态发育为水螅体的过程、水螅体横裂, 尤其是碟状体发育过程中的形态学变化。研究结果不仅丰富了蓝环水母的基础生物学理论知识, 也为后续蓝环水母规模化人工繁育养殖和水母暴发的生态学防控提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

蓝环水母水螅体于2019年12月采集于福建省厦门市海沧区大兔屿人工湖(118°E, 24°N), 实验室保种温度23~25℃, 盐度29‰~32‰。实验前对蓝环水母水螅体扩大培养, 将水螅体产生的胞芽挑出于培养皿中, 在25℃的恒温箱(宁波江南 GXZ型, 中国)全黑暗培养, 养殖用水使用经0.01μm超滤的天然海水。饵料为卤虫(Artemia sp.)细卵(尚嘉水族)孵化24h后的卤虫无节幼体, 投喂密度为 9000~12000 ind.·L−1。

1.2 实验方法

1.2.1 水螅体的培养

成熟水螅体于直径60mm的培养皿, 温度25℃、盐度29‰~32‰、全黑暗培养, 每两天投喂一次卤虫无节幼体, 投喂0.5h后吸出残饵并换1/3的水。每天固定时间于体视显微镜(Leica M125 C, 德国)记录水螅体横裂产生碟状体的过程, 测量数据并拍照后, 将水螅体横裂和自由游泳胞芽无性繁殖产生的碟状体和胞芽挑出。

1.2.2 胞芽的附着与培养

蓝环水母水螅体于直径60mm的培养皿培养, 同时放入盖玻片便于胞芽附着。12h后取出盖玻片放置于新的培养皿中, 于恒温箱中25℃全黑暗培养。每天固定时间显微观察附着胞芽的发育情况并拍照记录形态变化。胞芽发育至8触手水螅体时开始投喂卤虫无节幼体, 频率为每周3次, 过量投喂2h后吸出残饵并换1/3的水。

1.2.3 碟状体培养

将有横裂迹象的水螅体即初期横裂体挑出放入6孔细胞培养板中, 每日镜检观察横裂生殖过程并拍照记录。
随机挑出10只同一天释放的碟状体, 放入微型气动循环缸(直径20cm, 高度15cm)中培养, 盐度29‰~32‰, 温度25℃, 光周期 12L∶12D。碟状体投喂频率每天2次, 每次过量投喂2h后吸出残饵并换1/3的水。每日在显微镜下观察并记录碟状体的发育过程。

1.2.4 水母体培养

碟状体发育成水母幼体后将其转移到1t水体的拟克莱斯勒水母养殖系统中饲养。养殖温度25℃, 盐度29‰~32‰, 光周期 12L∶12D, 碟状体投喂频率每天2次, 系统换水每周2次, 每次换水1/4。

1.2.5 参数测量

通过体视显微镜进行拍照观察, 采用LAS v4.12图形处理软件对刚脱落的胞芽的长度、宽度; 水螅体的体长(total body length, TBL)、水螅体口盘直径(mouth disc diameter, MDD)、碟状体直径(total body diameter, TBD)、中央口盘直径(central disc diameter, CDD)、缘瓣长度(total marginal lappet length, TMLL)进行测量。具体测量方式如图1所示。
图1 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)水螅体(a)和碟状体(b)形态指标测量方式示意图

TBL: 体长; MDD: 水螅体口盘直径; TBD: 碟状体直径; CDD: 中心口盘直径; TMLL: 缘瓣长度

Fig. 1 Schematic diagram of the measurement method of morphological parameters of the polyp and ephyra in Phyllorhiza sp.; (a) the polyp; (b) the ephyra; TBL, total body length; MDD, mouth disc diameter; TBD, total body diameter; CDD, central disc diameter; TMLL, total marginal lappet length

2 结果

2.1 蓝环水母水螅体形态

蓝环水母水螅体柄部细长, 萼部呈圆锥形, 具有16只细长的触手, 口呈十字形, 由4瓣口唇组成。水螅体体长为(3.04±1.87)mm (n=20), 口盘直径为(0.75±0.17)mm (n=20)。饥饿状态下蓝环水母水螅体呈白色, 摄食卤虫后萼部呈淡橙黄色。水螅体自2019年12月采集至实验室后, 已稳定保种4年。

2.2 蓝环水母水螅体自由游泳胞芽形成过程

蓝环水母胞芽形成时首先在水螅体萼部(calyxcalyx, C)下方靠近柄部的位置形成一个小的芽突(图2a), 24h内芽突逐渐变大形成胞芽, 之后胞芽与水螅体的连接处向内凹陷, 连接面积逐渐缩小, 1~2d后胞芽与水螅体分离脱落, 形成自由游泳胞芽。水螅体可同时在萼部产生1个或2个胞芽, 若同时产生2个, 则胞芽呈对称分布(图2b) 。
图2 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)胞芽的形成

a. 芽突形成; b. 即将释放胞芽; SB: 自由游泳胞芽

Fig. 2 Planuloid formation of Phyllorhiza sp.; (a) the formation of the protrusion; (b) the releasing of planuloid; SB, swimming bud

2.3 蓝环水母自由游泳胞芽形态及附着变态为水螅体的过程

蓝环水母自由游泳胞芽变态为水螅体的发育过程中, 个体大小发生变化(表1), 体形从椭圆形变为细长形, 触手长度进一步增加, 灵活性更高。蓝环水母自由游泳胞芽颜色呈乳白色, 体表具有纤毛, 外形呈椭圆形且前端稍宽(图3a), 形态特征类似于有性生殖过程中的浮浪幼虫, 所以也称为类浮浪幼虫胞芽。由于培养条件的影响, 胞芽大小不一, 胞芽长(292±117)μm、宽(208±80)μm(n=20) 。自由游泳胞芽前端附着后发育成水螅体的茎, 后端发育成水螅体的口。自由游泳胞芽从水螅体萼部脱落1~2d 后开始附着发育。胞芽可附着于容器底部、侧面和水面, 更喜欢附着于长有菌膜的水层下表面。
表1 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)自由游泳胞芽附着发育成水螅体的过程(n=10)

Tab. 1 Metamorphosis from planuloid to polyp of Phyllorhiza sp.

发育过程 时间/d 长(胞芽或水螅体TBL)/(μm) 宽(胞芽或水螅体MDD/(μm)
刚附着的胞芽 0 350±29 232±29
8触手水螅体 1 550±119 315±35
10触手水螅体 1—2 650±158 359±35
12触手水螅体 2—4 746±231 363±38
14触手水螅体 3—6 821±169 379±44
16触手水螅体 4—8 1025±161 405±40
成熟水螅体 10—12 1925±279 674±89
图3 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)自由游泳胞芽附着发育成水螅体的过程

a. 胞芽; b. 具4个触手原基的水螅体; c. 8触手水螅体; d. 16触手水螅体
TP: 触手原基; T: 触手; M: 口; C: 萼部; S: 柄部

Fig. 3 Metamorphosis from planuloid to polyp of Phyllorhiza sp.; (a) planuloid; (b) polyp with four tentacle primordias; (c) polyp with eight tentacles; (d) polyp with sixteen tentacles; TP, tentacle primordia; T, tentacle; M, manubrium; C, calyx; S, stalk

自由游泳胞芽附着后口端先长出4个触手原基(tentacle primordia, TP), 触手原基发育为触手(tentacle, T), 形成4触手水螅体(图3b), 胞芽附着1d后发育为8触手水螅体(图3c), 而后再发育至16触手水螅体(图3d) 。胞芽附着发育10~12d 成为具有无性繁殖能力的成熟水螅体(可出胞芽的水螅体) 。

2.4 蓝环水母横裂生殖过程及形态变化

蓝环水母水螅体在20~25℃均能观测到横裂生殖, 横裂类型为单碟横裂。从水螅体出现横裂现象(缢痕出现)到碟状体的释放需4~5d, 残余水螅体可重新发育至成熟水螅体。当水螅体开始横裂时, 水螅体的萼部出现缢痕, 其触手基部会出现膨大的现象(图4a)。随着横裂的进行, 横裂体在触手基部形成8个缘叶(marginal lobes, ML), 缢痕逐渐加深, 触手不断缩短。随着横裂的进行, 触手消失, 碟状体开始有规律的收缩搏动, 碟状体的感觉器出现, 每个缘叶分开明显形成两个缘瓣(图4b)。随着发育, 碟状体搏动的频率会逐渐加快, 碟状体即将离开水螅体(图4c), 刚释放的碟状体背部中心有一个洞, 是横裂时与水螅体的口连接的部位, 随着碟状体的发育, 洞会逐渐愈合直至消失。横裂后的残余水螅体无触手(图4d), 约24h后残余水螅体重新发育至4~6触手阶段, 2~3d后发育至16触手水螅体, 但此时口柄和触手较短, 4~5d后水螅体的口柄和触手逐渐恢复到原有的长度, 其体形也逐渐恢复到原有大小。但实验中有观察到碟状体释放前水螅体就发育至4触手阶段水螅体的现象。
图4 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)水螅体的横裂生殖

a. 触手基部膨大; b. 触手收缩; c. 碟状体即将释放; d. 出碟后的水螅体; ML: 缘叶; R: 感觉器; M: 口

Fig. 4 The development process of strobilation in Phyllorhiza sp.; (a) Basal expansion of tentacles; (b) Tentacle contraction; (c) the releasing of ephyra; (d) Polyp after ephyra released; ML, marginal lobes; R, rhopalium; M, manubrium

2.5 碟状体发育成水母幼体的过程及形态变化

实验室培养条件下(温度25℃、盐度29‰~32‰、培养密度10ind.·m-3、水体容积1000L), 碟状体经12d变态发育为水母幼体。蓝环水母碟状体有8个感觉缘叶, 每个缘叶由一对缘瓣(rhopalar lappet, RL)组成, 每对缘瓣之间的U型裂缝中有1个感觉器, 感觉器由短小的茎杆和含有感觉石的顶端组成。碟状体偏透明白色, 但中央口盘边缘与缘叶基部为蓝色(图5a)。刚脱落的碟状体直径(TBD)为(3.30±0.57)mm, 中央口盘直径(CDD) (1.68±0.29)mm, 缘瓣长度(TMLL) (0.81± 0.14)mm(n=20)。
图5 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)碟状体发育过程

a. 刚脱落的碟状体; b. 投喂4h后的碟状体; c. 最初环管形成; d. 网状循环系统形成
RL: 感觉缘瓣; GF: 胃丝; R: 感觉器; PC: 主辐管; GO: 胃腔; AC: 从辐管; IC: 间辐管; AL: 从辐缘瓣; PRC: 最初环管; NGS: 网状循环系统

Fig. 5 The development process of the ephyra in Phyllorhiza sp.; (a) newly released ephyra; (b) ephyra after 4 hours of feeding; (c) primary ring canal formation; (d) net-like gastric system formation; RL, rhopalar lappet; GF, gastric filament; R, rhopalium; PC, perradial canal; GO, gastric ostia; AC, adradial canal; IC, interradial canal; AL, adradial lappet; PRC, primary ring canal; NGS, net-like gastric system

碟状体的水管系统由16条辐管和1个中央胃腔组成, 中央胃腔(gastric ostia, GO)有4瓣, 每一胃瓣具有2~3根胃丝(gastric filament, GF), 从中央胃腔分出的4条辐管为间辐管(interradial canal, IC), 从胃腔之间伸出的4条辐管为主辐管(perradial canal, PC), 位于主、间辐管之间的为从辐管(adradial canal, AC), 主辐管和间辐管与中央胃腔相连且顶端分叉向缘瓣延伸, 从辐管由中央胃腔向缘叶之间的裂缝延伸, 各辐管之间彼此不相连, 水管系统边界明显。投喂4h后消化的食物残渣残留在碟状体水管系统中(图5b)。随着发育, 16条辐管延伸出的侧枝相连形成最初的环管(primary ring canal, PRC), 环管进而生出侧枝向中央胃腔延伸, 同时辐管侧枝与环管侧枝相连, 使主辐管、间辐管与从辐管之间形成“田”字相连(图5c), 碟状体发育8~10d后, 水管系统的辐管不断分叉形成侧枝且彼此相连形成网状循环系统 (net-like gastric system, NGS)(图5d)。
刚释放的碟状体变扁平, 口柄为十字形, 口柄由4个口唇组成, 口唇(oral lips, OL)上无触指(图6a), 碟状体发育1~2d后, 口唇上生长出口触指原基(oral tentacle primordia, OTP)(图6b), 碟状体从辐管末端的中心圆盘边缘出现从辐缘瓣芽; 随着碟状体的发育, 口唇上发育出更多触指, 方形口柄出现凹槽, 各口唇发育为4条口腕(图6c), 碟状体发育11~13d后, 碟状体的口腕随着发育不断的向外生长, 各口腕间的凹槽逐渐变深, 形成8条口腕, 口腕触手数量和胃丝数量不断增加, 从辐缘瓣(adradial lappet, AL)的长度逐渐接近于感觉缘瓣(rhopalar lappet, RL)的长度, 从辐缘瓣与感觉缘瓣逐渐愈合, 伞面基本形成(图6d)。随后, 胃丝数量与口腕边缘触手数量增加, 捕食与消化能力进一步增强, 伞面中胶层不断加厚, 基本发育为水母幼体(图7)。表2为碟状体发育至水母幼体过程的个体大小变化。水母幼体的伞体边缘为蓝色, 随着水母体的发育, 蓝色会逐渐淡化消失, 伞体表面出现不规则的白色斑点。
图6 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)口的发育过程

a. 刚脱落碟状体的口唇; b. 形成口触指原基; c. 口唇出现凹槽; d. 口腕形成; OL: 口唇; OTP: 口触指原基; OT: 口触指; OA: 口腕

Fig. 6 Oral lips development process of Phyllorhiza sp.; (a) oral lips view of newly released ephyra; (b) oral tentacle primordia formed; (c) oral lips appeared groove; (d) oral arms formation; OL, oral lips; OTP, oral tentacle primordia; OT, oral tentacle; OA, oral arms

图7 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)水母幼体

Fig. 7 The juvenile medusa of Phyllorhiza sp.

表2 蓝环水母(Phyllorhiza sp.)碟状体发育成水母幼体的过程(n=10)

Tab. 2 The process from ephyra to juvenile medusa of Phyllorhiza sp.

发育过程 时间/d TBD/mm
刚脱落的碟状体 0 3.69±0.42
循环系统最初环管形成 5—7 6.83±0.77
网状循环系统 8—10 9.47±1.08
形成8个口腕 11—13 10.88±1.14

3 讨论

3.1 蓝环水母水螅体与碟状体形态特征

蓝环水母水螅体为长柄型水螅体, 多为16条触手; 刚释放的蓝环水母碟状体具有4个胃瓣, 每个胃瓣具有2~3根胃丝, 口唇上没有口触指, 具有16个缘叶。钵水母的水螅体形态大致相同, 都包含萼部、柄部、触手, 但会存在一些差异, 如成熟水螅体的触手数量和体型等。可根据水螅体柄部和萼部的不同, 将钵水母纲的水螅体分为短柄型水螅体和长柄型水螅体, 短柄型水螅体柄部粗短, 与萼部没有明显的区分, 长柄型水螅体柄部细长, 与萼部区分明显(Fuentes et al, 2011)。蓝环水母水螅体萼部较短而柄部较长, 多为16条触手, 为长柄型水螅体。与同属的澳洲斑点水母(Rippingale et al, 1995)、同科的巴布亚硝水母(杨文浩 等, 2022)、同亚目的安朵仙水母(Neumann, 1977)等相似, 都为长柄型水螅体。煎蛋水母(Cotylorhiza tuberculata)、巴布亚硝水母、澳洲斑点水母、沙海蜇(Nemopilema nomurai)等水母的成熟水螅体具有16条触手(Kawahara et al, 2006), 而巨型桶水母(Rhizostoma octopus)成熟水螅体具有24条触手(Holst et al, 2007), 安朵仙水母成熟水螅体具有24~32条触手, 最多可达42条, 但多数成熟水螅体为32条触手水螅体(杨翠华 等, 2011)。
钵水母纲的碟状体形态比较相似, 但不同种具有不同的缘叶数目。安朵仙水母刚释放的碟状体具有14~19个缘叶, (杨翠华 等, 2011), 马来沙水母刚释放的碟状体具有13~16个缘叶(Straehler-Pohl et al, 2010), 蓝环水母与许多钵水母一样, 其碟状体具有16个缘叶。刚释放碟状体的胃丝数也有差异, 如安朵仙水母、蓝水母(Cyanea lamarckii)和罗盘水母(Chrysaora hysoscella)等水母刚释放碟状体没有胃丝, 巴布亚硝水母和煎蛋水母刚释放的碟状体每个胃瓣具有1根胃丝, 澳洲斑点水母和马来沙水母刚释放的碟状体每个胃瓣具有1~2根胃丝(Straehler-Pohl et al, 2010)。本实验观察到刚释放的蓝环水母碟状体具有4个胃瓣, 每个胃瓣具有2~3根胃丝。实验观察到蓝环水母与许多钵水母一样, 刚释放碟状体的口唇上没有口触指, 如巨型桶水母(Holst et al, 2007)和太平洋海刺水母(Chrysaora fuscescens)(Widmer, 2008)等, 而安朵仙水母刚脱落碟状体口唇上则生有许多短小的口触指。但它们的发育过程基本相似, 随着发育, 胃丝数量不断增多, 口腕逐渐发达, 捕食与消化能力逐渐增加, 碟状体快速发育。

3.2 蓝环水母无性繁殖特点

自然界中, 水母主要是通过无性繁殖进行快速而大量的群体繁殖及栖息地的扩展(Schiariti et al, 2014)。钵水母水螅体具有多种无性繁殖方式, 根据种类和环境条件会有所差别。海月水母有匍匐茎生殖、足囊生殖、芽体生殖、纵裂生殖和繁殖体生殖等多种无性繁殖方式, 并且海月水母在极度饱食的状态下, 能通过一种新发现的无性繁殖方式—破裂生殖进行水螅体繁殖(孙明 等, 2020) 。海月水母还具有从碟状体或水母体退化为水螅体的无性繁殖方式(He et al, 2015), 但出芽生殖是海月水母的主要无性繁殖方式(付瑶 等, 2012)。水母水螅体无性繁殖方式与分类地位有一定的关系(杨文浩 等, 2022), 根口水母目的水母水螅体的无性繁殖多为产生类浮浪幼虫胞芽, 不同环境因素可能对无性繁殖的方式和速度产生影响。本实验观察到蓝环水母水螅体仅有产生自由游泳胞芽这种出芽生殖产生水螅体的无性繁殖。许多轮环水母亚目的水母水螅体有同样的无性繁殖方式进行水螅体的增殖, 如巴布亚硝水母(杨文浩 等, 2022)、安朵仙水母(Heins et al, 2015)、澳洲斑点水母、煎蛋水母、皇冠水母(Cephea cephea)等(Schiariti et al, 2014), 且巴布亚硝水母(杨文浩 等, 2022)、安朵仙水母(Heins et al, 2015)的水螅体可在萼部的不同位置同时产生多个自由游泳胞芽。出芽生殖产生的自由游泳胞芽, 具有在水中浮游后再进行附着变态发育的特点, 这个特点对水螅体的入侵和扩大栖息地有很大的帮助, 可同时产生多个自由游泳胞芽, 加速种群扩张的速度。虽然蓝环水母水螅体只有出自由游泳胞芽这一种无性增殖方式, 但胞芽1~2d即可附着为水螅体, 10~12d后即可发育为能产生胞芽的成熟水螅体。水螅体可摄食卤虫无节幼虫, 水螅体增殖速度快, 易养殖, 实验室可长期保种, 自然环境下, 一旦水温和营养等条件适宜, 也极易大规模增殖、横裂, 出现水母体暴发的情况。
根据水螅体的横裂释放碟状体数目, 可将横裂生殖分为单碟型横裂和多碟型横裂两种。旗口水母目和根口水母目都有单碟横裂和多碟横裂的物种, 如旗口水母目的海月水母(孙明 等, 2020)、大西洋海刺水母 (Condon et al, 2001)、紫纹海刺水母 (Gershwin et al, 2002)等为多碟形横裂, 而马来沙水母(Adler et al, 2009)、白色霞水母(董婧 等, 2006)等为单碟型横裂; 根口水母目的海蜇(刘春胜 等, 2014)、沙海蛰(Feng et al, 2015)等为多碟型横裂, 而安朵仙水母(Heins et al, 2015)、巴布亚硝水母(杨文浩 等, 2022)等为单碟型横裂, 可见水螅体横裂方式和地位关系不大。但根据18S核糖体DNA序列比对分析, 根口水母目的轮环水母亚目的水母偏好单碟型横裂(Bayha et al, 2017)。实验观察到蓝环水母水螅体横裂生殖的类型为单碟型横裂。轮环水母亚目的水母水螅体的萼部较为短小, 柄部大多长而纤细(Holst et al, 2007)。有研究发现, 水螅体的横裂类型, 与水螅体的身体构造有关, 一般柄部较短萼部较粗长的水螅体多进行多碟横裂, 柄部较长萼部较短的水螅体多进行单碟型横裂, 因短小的萼部限制了水螅体组织发育出更多的碟状体(Berrill, 1949)。且有一些多碟型横裂的水螅体较小时横裂, 会出现单碟型横裂的情况(Spangenberg, 1968), 可见横裂类型可能受水螅体萼部大小影响。

4 结论

本实验对蓝环水母水螅体无性繁殖的方式和形态变化过程进行了详细的观察描述。蓝环水母水螅体可在实验室长期保存并繁殖, 在20~25℃均可进行无性繁殖。蓝环水母水螅体有出芽生殖和横裂生殖两种无性生殖方式, 通过出芽生殖进行水螅体的增殖, 通过单碟型横裂生殖产生碟状体, 碟状体变态发育约12d成为蓝环水母幼体。

References

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[1]
董婧, 王彬, 刘春洋, 2006. 白色霞水母各发育阶段的形态[J]. 水产学报, 30(6): 761-766.

DONG JING, WANG BIN, LIU CHUNYANG, 2006. Morphology of Cyanea nozakii in different developmental stages[J]. Journal of Fisheries of China, 30(6): 761-766 (in Chinese with English abstract).

[2]
付瑶, 董志军, 刘东艳, 2012. 海月水母无性生殖的影响因子[J]. 生态科学, 31(3): 335-339.

FU YAO, DONG ZHIJUN, LIU DONGYAN, 2012. Factors influencing the asexual reproduction of moon jellyfish Aurelia aurita[J]. Ecological Science, 31(3): 335-339 (in Chinese with English abstract).

[3]
林政飞, 王淑红, 2019. 钵水母水螅体横裂诱发条件及调控机制研究进展[J]. 应用生态学报, 30(3): 1057-1066.

LIN ZHENGFEI, WANG SHUHONG, 2019. Research progress in Scyphozoan polyp strobilation-induced factors and regulation mechanism[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 30(3): 1057-1066 (in Chinese with English abstract).

[4]
刘春胜, 庄志猛, 陈四清, 等, 2014. 海蜇生活史的补充研究[J]. 海洋科学, 38(12): 16-21.

LIU CHUNSHENG, ZHUANG ZHIMENG, CHEN SIQING, et al, 2014. The complementary study on the life history of Rhopilema esculentum[J]. Marine Sciences, 38(12): 16-21 (in Chinese with English abstract).

[5]
马永全, 于新, 黄小红, 2009. 海蜇的药用与食用价值研究进展[J]. 广东农业科学, (9): 153-156, 165.

MA YONGQUAN, YU XIN, HUANG XIAOHONG, 2009. Research status on medicinal and edible value of jellyfish[J]. Guangdong Agricultural Sciences, (9): 153-156, 165 (in Chinese with English abstract).

[6]
孙明, 段妍, 柴雨, 等, 2020. 海月水母螅状体无性繁殖方式观察及一种新发现报道[J]. 水产学报, 44(12): 2007-2016.

SUN MING, DUAN YAN, CHAI YU, et al, 2020. Laboratory observation and a new discovery report on the asexual reproduction of Aurelia coerulea polyp[J]. Journal of Fisheries of China, 44(12): 2007-2016 (in Chinese with English abstract).

[7]
杨翠华, 王玮, 王文章, 2011. 安朵仙水母生活史的实验观察[J]. 渔业科学进展, 32(5): 135-140.

YANG CUIHUA, WANG WEI, WANG WENZHANG, 2011. Laboratory observations on the life-cycle of upside down jellyfish Cassiopeia andromeda[J]. Progress in Fishery Sciences, 32(5): 135-140 (in Chinese with English abstract).

[8]
杨文浩, 王淑红, 林子路, 等, 2022. 巴布亚硝水母无性生殖过程及形态变化[J]. 动物学杂志, 57(3): 321-335.

YANG WENHAO, WANG SHUHONG, LIN ZILU, et al, 2022. Asexual reproduction process and morphological changes of Mastigias papus[J]. Chinese Journal of Zoology, 57(3): 321-335 (in Chinese with English abstract).

[9]
ADLER L, JARMS G, 2009. New insights into reproductive traits of scyphozoans: special methods of propagation in Sanderia malayensis GOETTE, 1886 (Pelagiidae, Semaeostomeae) enable establishing a new classification of asexual reproduction in the class Scyphozoa[J]. Marine Biology, 156(7): 1411-1420.

[10]
BAYHA K M, COLLINS A G, GAFFNEY P M, 2017. Multigene phylogeny of the scyphozoan jellyfish family Pelagiidae reveals that the common U.S.Atlantic sea nettle comprises two distinct species (Chrysaora quinquecirrha and C. chesapeakei)[J]. PeerJ, 5: e3863.

[11]
BERRILL N J, 1949. Developmental analysis of scyphomedusae[J]. Biological Reviews, 24(4): 393-409.

[12]
CARGO D G, RABENOLD G E, 1980. Observations on the asexual reproductive activities of the sessile stages of the sea nettle Chrysaora quinquecirrha (Scyphozoa)[J]. Estuaries, 3(1): 20-27.

[13]
CONDON R H, DECKER M B, PURCELL J E, 2001. Effects of low dissolved oxygen on survival and asexual reproduction of Scyphozoan polyps (Chrysaora quinquecirrha)[J]. Hydrobiologia, 451(1): 89-95.

[14]
DARYANABARD R, DAWSON M N, 2008. Jellyfish blooms: Crambionella orsini (Scyphozoa: Rhizostomeae) in the gulf of Oman, Iran, 2002-2003[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 88(3): 477-483.

[15]
DONG ZHIJUN, LIU DONGYAN, KEESING J K, 2010. Jellyfish blooms in China: Dominant species, causes and consequences[J]. Marine Pollution Bulletin, 60(7): 954-963.

[16]
DONG ZHIJUN, MORANDINI A C, SCHIARITI A, et al, 2019. First record of Phyllorhiza sp. (Cnidaria: Scyphozoa) in a Chinese coastal aquaculture pond[J]. PeerJ, 7: e6191.

[17]
FENG SONG, ZHANG GUANGTAO, SUN SONG, et al, 2015. Effects of temperature regime and food supply on asexual reproduction in Cyanea nozakii and Nemopilema nomurai[J]. Hydrobiologia, 754(1): 201-214.

[18]
FUENTES V, STRAEHLER-POHL I, ATIENZA D, et al, 2011. Life cycle of the jellyfish Rhizostoma pulmo (Scyphozoa: Rhizostomeae) and its distribution, seasonality and inter-annual variability along the Catalan coast and the Mar Menor (Spain, NW Mediterranean)[J]. Marine Biology, 158(10): 2247-2266.

[19]
GERSHWIN L A, COLLINS A G, 2002. A preliminary phylogeny of Pelagiidae (Cnidaria, Scyphozoa), with new observations of Chrysaora colorata comb. nov.[J]. Journal of Natural History, 36(2): 127-148.

[20]
HE JINRU, ZHENG LIANMING, ZHANG WENJING, et al, 2015. Life cycle reversal in Aurelia sp. 1 (Cnidaria, Scyphozoa)[J]. PLoS One, 10(12): e0145314.

[21]
HEINS A, GLATZEL T, HOLST S, 2015. Revised descriptions of the nematocysts and the asexual reproduction modes of the scyphozoan jellyfish Cassiopea andromeda (Forskål, 1775)[J]. Zoomorphology, 134(3): 351-366.

[22]
HOLST S, SÖTJE I, TIEMANN H, et al, 2007. Life cycle of the rhizostome jellyfish Rhizostoma octopus (L.) (Scyphozoa, Rhizostomeae), with studies on cnidocysts and statoliths[J]. Marine Biology, 151(5): 1695-1710.

[23]
KAWAHARA M, UYE S I, OHTSU K, et al, 2006. Unusual population explosion of the giant jellyfish Nemopilema nomurai (Scyphozoa: Rhizostomeae) in East Asian waters[J]. Marine Ecology Progress Series, 307: 161-173.

[24]
MADURAIVEERAN H, RAJA K, CHINNASAMY A, 2021. Antiproliferative and antioxidant properties of nematocysts crude venom from jellyfish Acromitus flagellatus against human cancer cell lines[J]. Saudi Journal of Biological Sciences, 28(3): 1954-1961.

[25]
NEUMANN R, 1977. Polyp morphogenesis in a scyphozoan: Evidence for a head inhibitor from the presumptive foot end in vegetative buds of Cassiopeia andromeda[J]. Wilhelm Roux’s Archives of Developmental Biology, 183(1): 79-83.

[26]
PURCELL J E, WHITE J R, NEMAZIE D A, et al, 1999. Temperature, salinity and food effects on asexual reproduction and abundance of the scyphozoan Chrysaora quinquecirrha[J]. Marine Ecology Progress Series, 180: 187-196.

[27]
RIPPINGALE R J, KELLY S J, 1995. Reproduction and survival of Phyllorhiza punctata (Cnidaria: Rhizostomeae) in a seasonally fluctuating salinity regime in Western Australia[J]. Marine and Freshwater Research, 46(8): 1145-1151.

[28]
SCHIARITI A, MORANDINI A C, JARMS G, et al, 2014. Asexual reproduction strategies and blooming potential in Scyphozoa[J]. Marine Ecology Progress Series, 510: 241-253.

[29]
SPANGENBERG D B, 1968. Recent studies of strobilation in jellyfish[J]. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, 6: 231-247.

[30]
STRAEHLER-POHL I, JARMS G, 2010. Identification key for young ephyrae: a first step for early detection of jellyfish blooms[J]. Hydrobiologia, 645(1): 3-21.

[31]
SUGIURA Y, 1965. On the life-history of Rhizostome medusae. Ⅲ. On the effects of temperature on the strobilation of Mastigias papua[J]. The Biological Bulletin, 128(3): 493-496.

[32]
TITELMAN J, HANSSON L J, 2006. Feeding rates of the jellyfish Aurelia aurita on fish larvae[J]. Marine Biology, 149(2): 297-306.

[33]
WIDMER C L, 2008. Life cycle of Chrysaora fuscescens (Cnidaria: Scyphozoa) and a key to sympatric ephyrae[J]. Pacific Science, 62(1): 71-82.

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