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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 2: 92 - 99

DOI: https://doi.org/10.11978/2024088

Marine Biology

Reproductive habit and embryonic development of the Harlequin Shrimp, Hymenocera picta (Decapoda: Hymenoceridae)

  • ZHANG Shuyi , 1, 2 ,
  • LIU Gaige 1, 2 ,
  • CHEN Jinmin 1, 2 ,
  • CHEN Nan , 1, 2 ,
  • WANG Shuhong , 1, 2, 3
Expand
  • 1. Fisheries College of Jimei University, Xiamen 361021, China
  • 2. Ornamental Aquarium Engineering Research Centre in University of Fujian Province, Xiamen 361021, China
  • 3. Key Laboratory of Healthy Mariculture for the East China Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Xiamen 361021, China
WANG Shuhong. email: ;
CHEN Nan. email:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2024-04-16

  Revised date: 2024-05-31

  Online published: 2024-06-12

Supported by

Guided Project of Fujian Provincial Department of Science and Technology(2022N0014)

Regional Demonstration Project of the 13th Five-Year Plan of Marine Economy Innovation & Development in Xiamen(16PZY002SF18)

Research start-up funds of Jimei University(ZQ2021023)

Fold

Abstract

Hymenocera picta is popular in the aquarium market due to its attractive coloured pattern of the body and special feeding behavior on starfish. For this reason, observations and records have been made on the reproductive habits, reproductive cycle and embryonic development of harlequin shrimp. The results showed that the mating behavior of the broodstock was dominated by males in four main stages of contact, climb and straddle, spermatophore transfer and separation. Egg spawning occurred 2 hours after mating. Under the temperature of (27 ± 0.5) ℃, embryos developed in 14 to 15 days, going through 8 stages of fertilized egg, cleavage, blastula, gastrula, pre-nauplius, post-nauplius, membrane-zoea and pre-hatching until larvae hatched. Females molted within 12 to 24 hours after larvae hatching and began mating again within 2 hours, and then entered the next breeding cycle. Our results provide not only a better understanding of the reproductive biology in Hymenocera picta, but also a useful reference for its artificial breeding practices.

Key words： Hymenocera picta; reproductive habits; embryonic development

Cite this article

ZHANG Shuyi , LIU Gaige , CHEN Jinmin , CHEN Nan , WANG Shuhong . Reproductive habit and embryonic development of the Harlequin Shrimp, Hymenocera picta (Decapoda: Hymenoceridae)[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(2) : 92 -99 . DOI: 10.11978/2024088

油彩蜡膜虾隶属节肢动物门(Arthropoda), 软甲纲(Malacostraca), 十足目(Decapoda), 腹胚亚目(Pleocyemata), 真虾下目(Caridea), 膜角虾科(Hymenoceridae), 膜角虾属(Hymenocera)。又称海星虾、贵宾虾、小丑虾, 主要生活于太平洋至印度洋沿岸及夏威夷潮间带之下的珊瑚礁地区(Prakash et al, 2013)。油彩蜡膜虾多成对行动且几乎只以海星为食(Debelius, 1999), 因专食海星的独特食性、鲜艳的色彩和奇特的外形深受水族爱好者的喜爱, 销量可观, 国内水族市场每只零售价可达120~170元, 具有很大的商业潜力。但目前市售的油彩蜡膜虾均来自珊瑚礁区域的野生捕捞, 这种过度依靠捕捞野生资源来满足观赏消费的行为, 会对海洋生态系统造成难以逆转的巨大危害(Biondo, 2018)。随着野生资源保护要求的日益严格, 实现人工繁育成为观赏水族市场发展的必由之路。然而关于油彩蜡膜虾的人工繁育的研究还十分少见, 仅少数文献对该虾的幼体发育(Bruce, 1988; Fiedler, 1994)和摄食行为(Prakash et al, 2013)进行了初步研究。掌握养殖对象的繁殖习性、胚胎发育和幼体发育等生物学过程是实现人工繁育的基础, 因此, 本研究在试验生态条件下观察油彩蜡膜虾的繁殖习性和胚胎发育过程, 旨在为油彩蜡膜虾的规模化人工繁育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验生物

试验所用油彩蜡膜虾亲虾购自蓝海海洋科技有限公司(广州, 中国), 共4对, 雌性全长(3.95 ± 0.23)cm, 雄性全长(2.86 ± 0.11)cm。

1.2 亲虾养殖系统

亲虾循环水养殖系统包括1个1400mm × 500mm × 400mm的底缸和8个串联的450mm × 500mm ×450mm的玻璃养殖缸, 总水量为1000L, 循环水流速3.4m·s-1, 温度(27 ± 0.5)℃, 底缸内分别放置一台蛋白质分离器、活石和水泵。天然海水经砂滤塔过滤沉淀后储存于蓄水池, 使用前经0.22μm超滤设备(厦门金天水环保科技有限公司, 中国)处理后用于亲虾养殖。

1.3 亲虾的暂养及日常管理

每个小型玻璃缸中暂养1对亲虾, 缸中放置遮蔽物便于其躲藏。每日观察亲虾状态, 若有异常及时将其单独隔离。试验过程中亲虾饵料为多棘槭海星(Astropecten polyacanthus), 俗称翻砂海星, 每对亲虾每次投喂一只海星[(5.18 ± 0.33)cm], 根据亲虾的进食情况及时补充新鲜海星, 保证饵料持续供应。养殖过程中及时清除缸内的残饵及粪便, 养殖温度(27 ± 0.5)℃,盐度30‰~33‰, pH 7.8~8.3, 溶解氧6.2~8.6mg·L-1, 氨态氮小于0.1mg·L-1, 光照周期为12L∶12D, 每天更换10%的天然海水。

1.4 繁殖习性的观察

每日巡查、喂食和吸污时观察亲虾的活动情况, 若观察到有雌性蜕壳, 检查后发现腹部抱卵, 即为配对成功。亲虾正常产卵3次, 即认为进入稳定繁殖阶段, 由此开始观察记录亲虾的繁殖行为和胚胎发育情况。傍晚熄灯后在水面上方增设红外补光灯, 使用小米智能摄像头(云台版2K)拍摄亲虾繁殖行为, 记录蜕壳时间、交配时间、产卵时间、孵化时间和产卵量。

1.5 亲虾产卵量的测定

使用电子天平(赛多利斯科学仪器有限公司, 德国)称量抱卵前后亲虾的体重, 两次称量之差即为卵团重量。然后称取约10mg卵团, 精确计数, 重复取样3次, 算出单个卵重量。参照Cavalli等(1999)的方法计算产卵量。计算公式为: 产卵量=卵团重量/单个卵重量。

1.6 胚胎发育的观察

使用监控设备对亲虾的配对行为实施追踪, 在不影响亲虾的情况下, 轻轻翻开亲虾腹部游泳足, 确认亲虾是否产卵。用吸管从抱卵亲虾的腹部卵团中取出10枚受精卵, 放置于徕卡体视显微镜(Leica M125C, 德国)下进行观察。拍照记录各个胚胎发育时期的形态特征, 并通过Leica Application suite软件测量卵径(精确至0.01mm)。取样间隔为: 卵子受精后前12h, 每2h取样观察一次; 受精后12~24h, 每4h取样观察一次; 受精后24~48h, 每6h取样观察一次; 受精后48~96h, 每8h取样观察一次; 之后每天取样观察2次直至幼体孵化。 观察胚胎颜色、复眼的变化, 并记录达到各个发育阶段的时间。

2 结果与分析

2.1 配对行为

油彩蜡膜虾亲虾产卵前有明显的配对行为(图 1), 配对行为由雄性主导。首先, 雄性油彩蜡膜虾开始慢慢靠近雌性并通过第一、第二触角与雌性的第一、第二触角接触(图1a), 一旦发现雌性没有明显的逃避排斥行为, 雄性就试图用步足将雌性抱住, 并攀爬到雌虾的背上, 此时雄虾与雌虾头部朝向一致, 随后以平行的姿势跨坐在雌虾背上(图1b)。该动作可使雌性安定, 接受雄性的存在。雌性的排斥反应通常发生在接触和攀爬跨坐的阶段。一般攀爬到达雌虾背部后, 雄虾通常可以成功交配。通过这个动作使雌虾安定后, 雄虾摆动身体从背部滑下, 把自己的腹部移动到雌虾的前腹部区域, 此时雌虾雄虾腹侧相对。接下来, 雄性油彩蜡膜虾在雌性的下方摆动, 并将其胸部和腹部的交界处垂直于雌虾腹部第一腹节下方。在这个位置雄虾将精荚转移并附着到雌虾位于第三对胸足基部的纳精囊中(图1c)。交配结束后雄雌分开, 未见后续的互动行为(图1d)。整个交配过程持续3~5min。
图 1 油彩蜡膜虾(Hymenocera picta)交配行为示意图

a. 接触; b. 攀爬和跨坐; c. 转移精荚; d. 分开

Fig. 1 Schematic diagram of mating behavior of Hymenocera picta. (a) contact; (b) climb and straddle; (c) spermatophore transfer; (d) separation

2.2 繁殖周期

在2022年10月至2022年11月期间, 试验观察记录了4对(A、B、C、D)亲虾在3次繁殖周期的产卵情况(表1), 平均产卵间隔为(16.75 ± 0.62)d。雌性亲虾在交配2h后产卵, 为夜间产卵, 平均产卵量为(1052 ± 314)粒。在水温(27 ± 0.5)℃条件下, 经14~15d的抱卵发育, 胚胎发育至幼体孵化, 幼体孵化后12~48h内雌性亲虾蜕壳, 蜕壳2h内再次开始交配, 而后进入到下一个繁殖周期。
表1 4对油彩蜡膜虾(Hymenocera picta)产卵情况统计(n=3)

Tab. 1 Statistics of spawning in 4 pairs of Hymenocera picta (n=3)

亲虾组别 产卵间隔/d 产卵量/粒
A 16.33±0.58 992±118
B 16.67±0.58 637±93
C 17.00±1.00 1389±154
D 17.00±0.00 1192±186
平均值 16.75±0.62 1052±314

2.3 胚胎发育

油彩蜡膜虾胚胎发育过程中, 卵团先后呈现不同的颜色: 由褐色、黄褐色逐渐变为浅褐色、浅灰色(表2), 即将孵化的胚胎清晰可见发育完全的复眼。在水温条件下(27 ± 0.5)℃, 受精卵经14~15d孵化为浮游的溞状幼体。根据不同发育阶段胚胎的形态特征, 可将油彩蜡膜虾的胚胎发育过程分为受精卵、卵裂期(2细胞期、4细胞期、8细胞期、16细胞期、多细胞期)、囊胚期、原肠胚期、前无节幼体期、后无节幼体期、膜内溞状幼体期和孵化前期 8个阶段(图2)。
表2 油彩蜡膜虾(Hymenocera picta)胚胎发育时序

Tab. 2 Time sequence of embryonic development in Hymenocera picta

发育时期 持续时间 胚胎大小(长轴×短轴)/mm 卵团颜色 主要特征
受精卵 2h (0.56±0.21) × (0.44±0.34) 褐色 充满卵黄, 不透明, 可以看见细胞核
卵裂期 20h (0.57±0.14) × (0.45±0.17) 褐色 出现卵裂沟, 细胞开始分裂
囊胚期 1d (0.60±0.21) × (0.51±0.19) 黄褐色 形成边围囊胚, 无囊胚腔, 也无法辨别动物极与植物极
原肠胚期 4d (0.62±0.21) × (0.51±0.18) 黄褐色 出现透明区域并逐渐扩大
前无节幼体期 3.5d (0.68±0.16) × (0.55±0.11) 浅褐色 透明区域出现分节
后无节幼体期 2d (0.78±0.32) × (0.58±0.21) 浅褐色 视叶出现, 尾节形成心脏形成, 存在心跳间隔
膜内溞状幼体期 2d (0.86±0.26) × (0.62±0.12) 浅褐色 视叶逐渐发育为复眼, 心脏跳动频率逐渐规律
孵化前期 1d (0.91±0.29) × (0.64±0.14) 浅灰色 卵黄被大量消耗, 复眼结构清晰, 附肢出现颤动
图 2 油彩蜡膜虾(Hymenocera picta)的胚胎发育过程

a. 受精卵; b. 二细胞卵裂期; c. 四细胞卵裂期; d. 八细胞卵裂期; e. 十六细胞卵裂期; f. 多细胞卵裂期; g. 囊胚期; h~i. 原肠期; j. 前无节幼体期; k~l. 后无节幼体期; m~n. 膜内溞状幼体期; o. 孵化前期。bl: 卵裂球; ce: 复眼; cf: 卵裂沟; ch: 色素细胞; e: 眼; h: 心脏; ia: 内陷区; mx: 颚足; n: 细胞核; ol: 视叶; tl: 尾节; vp: 腹板; y: 卵黄

Fig. 2 Embryonic development stages of Hymenocera picta. (a) fertilized egg; (b to f) cleavage (b. 2-cell; c. 4-cell; d. 8-cell; e. 16-cell; f. multicell); (g) blastula; (h to i) gastrula; (j) pre-nauplius; (k to l) post-nauplius; (m to n) membrane-zoea stage; (o) pre-hatching. bl. blastomere; ce. compound eye; cf. cleavage furrow; ch. chromatophore; e. eye; h. heart; ia. invaginate area; mx. maxilliped; n. nucleolus; ol. ocular lobe; tl. telson; vp. ventral plate; y. yolk

受精卵: 油彩蜡膜虾受精卵为椭圆形, 卵的长径(0.56 ± 0.21)mm, 短径(0.44 ± 0.34)mm, 不透明, 卵内含有大量卵黄颗粒, 显微镜下可见细胞被一层薄而透明的卵黄膜包裹(图2a)。此阶段整个卵团颜色呈现褐色。
卵裂期: 油彩蜡膜虾的卵裂方式为完全卵裂, 受精后2h, 第一次卵裂开始, 第一次卵裂为纬裂, 卵子表面内陷, 形成卵裂沟, 卵裂沟持续加深, 最后将卵细胞分裂成2个大小相等的卵裂球。第二次卵裂后形成4个大小均等的卵裂球。第四次卵裂后, 分裂球大小不同, 呈现不规则趋势。水温(27 ± 0.5)℃, 卵裂期持续时间约20h (图2b~2f)。此阶段整个卵团颜色仍为褐色。
囊胚期: 受精后22h, 胚胎发育进入囊胚期, 细胞分裂速度加快, 卵裂球越来越小, 在显微镜下很难对细胞数量进行计数。此时的囊胚呈球形, 分裂的细胞包围在卵黄表面形成边围囊胚, 无囊胚腔, 也无法辨别动物极与植物极。水温(27 ± 0.5)℃, 囊胚期持续时间约为24h (图2g)。此阶段整个卵团颜色变为黄褐色。
原肠胚期: 受精后46h, 一些细胞开始聚集在胚胎长轴的一端。随着细胞分裂速度的加快, 边缘的细胞开始向内凹陷进入卵黄囊, 以内陷的方式形成原肠胚。在显微镜下可以看见一个透明的区域, 随着原肠作用的进行, 透明区域越来越大。水温(27 ± 0.5)℃, 原肠胚期持续时间约为96h (图2h—2i)。此阶段整个卵团颜色仍为黄褐色。
前无节幼体期: 受精后142h, 透明区域开始出现分节现象。水温(27 ± 0.5)℃, 前无节幼体期持续时间约为84h (图2j)。此阶段整个卵团颜色变为浅褐色。
后无节幼体期: 受精后238h, 视叶开始出现, 视叶平铺在卵黄表面, 为一条细线。在视叶形成的同时, 出现了色素细胞, 最先出现的色素细胞为红色素细胞, 位于视叶的周围。受精后262h, 视叶发育为椭圆形。透明区域的腹部分节进一步明显, 头胸部出现分化, 尾节开始出现。与此同时, 心脏开始出现, 一开始心跳为不规则的跳动, 且有较长的间隔, 平均心跳为每分钟30 ~40次。水温(27 ± 0.5)℃, 后无节幼体期持续时间约为48h (图2k, 2l)。此阶段整个卵团颜色仍然为浅褐色。
膜内溞状幼体期: 受精后286h, 视叶逐渐发育, 分化为复眼。红色素细胞数量增多, 呈点状分布, 在红色素细胞的边缘出现零星黄色素细胞。随着胚胎的不断发育, 心脏跳动频率逐渐规律, 心跳速度不断加快。受精后310h, 黄色素细胞呈现不规则的片状, 红色素细胞发育为枝状, 覆盖于黄色素细胞之上。心跳增加至每分钟160次左右。水温(27 ± 0.5)℃, 膜内溞状幼体期期持续时间约为48h (图2m, 2n)。此阶段整个卵团颜色仍然为浅褐色。
孵化前期: 复眼结构清晰, 分为两个部分, 外层的小眼透明并具有放射状条纹, 内层的视叶色素沉着加深, 呈亮黑色。尾节的尖端环绕在复眼的周围, 附肢发育趋于完善, 可以看见附肢偶尔的颤动。心脏分化完全, 心跳为每分钟180次左右。此时胚胎发育完成, 幼体即将孵化。水温(27 ± 0.5)℃, 孵化前期持续时间约为24h (图2o)。由于卵黄被大量消耗, 卵团颜色变为浅灰色。
油彩蜡膜虾的幼体一般在晚上8: 00~9: 00左右孵化, 孵化时心跳频率达到每分钟200次左右, 可以看见幼体在膜内剧烈颤动, 最终从顶部破膜而出(图3a)。初孵幼体为溞状幼体, 体长约为(2.17 ± 0.24)mm, 复眼无眼柄, 第一触角和第二触角均为双肢型, 具有3对颚足, 腹部弯曲, 尾节呈三角形, 消化道清晰可见(图3b)。幼体游泳能力不强, 需借助水流运动, 具有明显的趋光性。
图 3 油彩蜡膜虾(Hymenocera picta)的孵化过程

a. 正在破膜的胚胎; b. Ⅰ期溞状幼体。ac: 消化道; an: 第一触角; at: 第二触角; ce: 复眼; mx: 颚足; tl: 尾节

Fig. 3 Hatching development of Hymenocera picta. (a) Embryo during membrane rupture; (b) zoeal in Stage Ⅰ. ac: alimentary canal; an: antennule; at: antenna; ce: compound eye; mx: maxilliped; tl: telson

3 讨论

3.1 油彩蜡膜虾的配对行为

油彩蜡膜虾具有性别二态性, 雌性个体明显大于雄性, 且腹部更宽大。通常情况下, 雄虾可以通过信息素、化学、颜色或行为信息来识别成熟的雌虾(Aquiloni et al, 2015)。油彩蜡膜虾的交配行为与白斑七腕虾Heptacarpus pictus类似(Bauer, 1976), 均由雄性主导。识别到成熟的雌虾后, 为了试探雌性是否抵抗, 雄性首先通过触角与雌性触角接触, 一旦发现有雌性没有明显的逃避排斥行为, 雄性便继续后续的交配动作, 直至双方完成交配后分开。Johnson (1969)曾观察到猬虾(Stenopus hispidus)在野外总是成对出现, 雌雄亲本在交配过程中不仅接触, 还通过视觉、嗅觉等来识别彼此。本研究中交配过程在黑暗中进行, 交配过程中雌雄有明显接触, 视觉和嗅觉是否起作用还有待进一步研究。Zhang等(1998)研究发现, 雌性猬虾蜕壳24h内能顺利完成交配并受精, 若蜕壳后超过36h, 交配成功率下降到25%。试验期间, 4对油彩蜡膜虾亲虾共12次交配行为均在雌性蜕壳后2h内成功完成交配, 与猬虾有着明显的不同。

3.2 油彩蜡膜虾的繁殖周期和胚胎发育

对于腹胚亚目而言, 繁殖周期与胚胎发育时间密切相关。不同种类的海水观赏虾胚胎发育的时间不同(Bauer, 2004)。有学者对鞭腕虾属的一些种类进行了胚胎发育的研究。红纹鞭腕虾(Lysmata vittata)胚胎发育时间较短, 平均仅为(8.37 ± 0.85)d (Alves et al, 2019)。安氏鞭腕虾(Lysmata ankeri)(Costa et al, 2021)的胚胎发育时间需要11~13d, 安波鞭腕虾(Lysmata amboinensis)的胚胎发育时间约为13d (Omar et al, 2020), 伍氏鞭腕虾(Lysmata wurdemanni)的胚胎发育时间一般为11d (Bauer, 2005)。本研究中发现油彩蜡膜虾的胚胎发育时间为14~15d, 与上述鞭腕虾属的种类相比较长。除了种属差异外, 温度也可能是影响胚胎发育时间的重要因素。Brillon 等(2005)研究指出, 十足甲壳类动物胚胎发育的时间差异可能与水温有关, 水温可直接影响胚胎发育的时间, 温度越高胚胎发育的时间越短。在温度(26 ± 0.5)℃下, 雌性猬虾的繁殖周期为25.5d, 而Zhang (1997)研究表明, 在26℃~31℃之间的温度下, 猬虾的繁殖周期为22.5d左右。
油彩蜡膜虾的胚胎发育可以大致分为: 受精卵期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、前无节幼体期、后无节幼体期、膜内溞状幼体期和孵化前期。十足目甲壳类卵裂的模式可以分为完全卵裂和不完全卵裂两大种类。油彩蜡膜虾的卵裂模式与安波鞭腕虾(张雅静 等, 2012)相似, 为完全卵裂, 在受精后2h开始第一次卵裂, 卵子表面内陷, 形成卵裂沟, 最后分裂成两个大小相等的卵裂球。大部分的海水十足目都是以此方式进行卵裂(张志峰 等, 1997)。而淡水观赏虾中的中华锯齿米虾的卵裂方式则为不完全卵裂(邓杰文 等, 2022)。十足目甲壳类胚胎发育中后期通常按照形态特征进行划分, 如复眼、心跳和主要附肢的形成等(Sarker et al, 2013; Tracey et al, 2013; Romero-Carvajal et al, 2018; Liu et al, 2020)。本研究中观察到的发育模式与其他研究一致, 即先出现视叶, 视叶的出现是胚胎进入后无节幼体期的明显标志, 后出现尾节轮廓和主要的附肢(García-Guerrero et al, 2005, 2006; Cuvin-Aralar, 2014)。
对于抱卵甲壳类而言, 通过受精卵的颜色大致判断胚胎发育的进程, 从而大大降低人为操作对亲虾的干扰, 可以防止雌虾弃卵。Madhavan等(2023)表示, 由于卵黄的吸收和色素的发育, 猬虾的胚胎发育过程中卵团颜色会随着时间的变化而变化, 从半透明(未受精阶段)变为不透明的绿色(受精阶段)、浅绿色(卵裂阶段)、深绿色(囊胚阶段)、橄榄绿色(原肠胚期和前无节幼体期)以及带黑斑的黄褐色(后无节幼体阶段和完整胚胎阶段)。同样的现象也在乳指沼虾(Macrobrachium mammillodactylus)(Cuvin-Aralar, 2014)和安波鞭腕虾(Omar et al, 2020)中观察并记录。对于油彩蜡膜虾, 其不同发育阶段胚胎的颜色也有不同的变化, 刚受精的卵到卵裂期颜色没有明显的变化, 囊胚期的胚胎逐渐变为黄褐色, 原肠胚时颜色变化不大, 前无节幼体期、后无节幼体期和膜内溞状幼体期胚胎颜色变为浅褐色, 孵化前期胚胎变为浅灰色。但需要指出的是, 并不是所有抱卵甲壳类都可以通过颜色变化判断胚胎发育的不同阶段。锯齿鞭腕虾(Lysmata debelius)的胚胎因为具有比较深的色素沉着, 在早期辨认胚胎的发育阶段是十分困难的(Palmtag et al, 2001)。而有的种类因为体表特殊的颜色或腹部附肢遮挡, 也会导致卵团颜色难以观察。对于油彩蜡膜虾而言, 早期游泳足包裹卵块, 如果不拨动游泳足就无法看清卵团的颜色。但后期随着胚胎体积增加, 游泳足无法全部覆盖卵团, 此时可通过卵团颜色判断胚胎发育所处阶段。
在油彩蜡膜虾在胚胎发育过程中, 随着发育的进行, 胚胎内的卵黄逐渐被吸收消耗, 到孵化前期胚胎内只有少量的卵黄, 当溞状幼体在即将孵化时, 胚胎内的卵黄基本被消耗, 这表示在溞状幼体孵化后应该立即投喂外源性食物以满足其营养需求。Calado等(2008)在研究鞭腕虾属幼体时也有类似的发现: 溞状幼体孵化时只见较小的卵黄颗粒, 表明其营养来源为外源营养兼内源营养, 单靠卵黄营养很难健康地渡过到下一个生长阶段。有研究表明(Calado et al, 2007, 2008), 鞭腕虾属的种类, 如果在其溞状幼体刚孵化的阶段就缺乏食物, 可能会导致幼体发育时间延长, 进而增加了死亡率并导致幼体变态的不同步性。胚胎发育的研究结果有助于在溞状幼体养殖期间采取合适的开口饵料, 缩短溞状幼体发育的时间, 从而增加人工繁育成功可能性。

4 结论

在试验生态条件下, 油彩蜡膜虾亲虾的交配行为由雄性主导, 主要有接触、攀爬跨坐、转移精荚和分开4个阶段。雌性在交配2h后产卵, 在水温(27 ± 0.5)℃条件下, 胚胎经14~15d的发育, 经过受精卵期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、前无节幼体期、后无节幼体期、膜内溞状幼体期和孵化前期8个阶段直至幼体孵化, 幼体孵化后12~48h内雌性亲虾蜕壳, 蜕壳2h内再次开始交配, 而后进入到下一个繁殖周期。

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