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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 2: 100 - 114

DOI: https://doi.org/10.11978/2024110

Marine Biology

Taxonomic research of the genus Hansarsia from the South China Sea*

  • ZHOU Zhiqian , 1, 2 ,
  • LIAN Xiping , 1 ,
  • TAN Yehui 1, 2
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  • 1. Marine Biodiversity Collections of South China Sea, Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
LIAN Xiping. email:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2024-05-27

  Revised date: 2024-08-09

  Online published: 2024-08-14

Supported by

Capacity Building for Strategic Biological Resources, the Chinese Academy of Sciences(KFJ-BRP-017-48)

Taxonomist project, Chinese Academy of Sciences(CAS-TAX-24-042)

National Animal Collection Resource Center, China

Guangdong Provincial Observation and Research Station for Tropical Ocean Environment in Western Coastal Waters(GSTOEW)

National Natural Science Foundation of China(42225602)

National Natural Science Foundation of China(92258301)

National Natural Science Foundation of China(42090042)

Fold

Abstract

Species of the genus Hansarsia play crucial roles in marine planktonic ecosystems, but there is often confusion and misidentification. This paper employed morphological analysis methods to conduct in-depth research on the specimens of the genus Hansarsia collected by the Marine Biodiversity Collections of the South China Sea, Chinese Academy of Sciences, from the South China Sea and the East Indian Ocean, aiming to clarify differences between species and resolve taxonomic confusions. This paper a) supplemented and revised the characterizations of H. tenella, H. gracilis, H. microps, and H. atlantica; b) depicted the changes in the first and second thoracic legs of the four species from juvenile to adult; c) pointed out the phenomenon of two rostrum shapes in the adult H. gracilis, and the variation in the number of setae on the propodus of the first thoracic leg; and d) clarified the distinctions between H. microps and H. atlantica in the South China Sea and the East Indian Ocean.

Key words： krill; Hansarsia; morphology; taxonomy; the first thoracic leg

Cite this article

ZHOU Zhiqian , LIAN Xiping , TAN Yehui . Taxonomic research of the genus Hansarsia from the South China Sea*[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(2) : 100 -114 . DOI: 10.11978/2024110

磷虾是软甲纲(Malacostraca), 真虾总目(Eucarida),磷虾目(Euphausiacea)动物的总称, 是海洋浮游动物的重要组成部分, 占甲壳类浮游动物生物量的30%, 对海洋食物网具有显著影响(Mauchline et al, 1969; Mauchline, 1980)。它们不仅是初级生产产物的直接消耗者, 同时还是许多经济鱼类和须鲸等的饵料(Guglielmo et al, 2015)。磷虾科Euphausiidae细足磷虾属Hansarsia物种广泛分布于全球热带和亚热带地区, 共8种(Gopalakrishnan, 1974; Siegel et al, 2024)。5种在南海及邻近海域有分布记录, 其中叶细足磷虾仅分布在菲律宾附近海域(Brinton, 1975; 张谷贤 等, 1991)。细足磷虾属曾用学名Nematoscelis Sars, 1883与隐翅虫总科中的属名Nematoscelis Wollaston, 1867构成异物同名, 根据命名时间的先后顺序, 现细足磷虾属学名被修订为Hansarsia Shaw, 2023 (Wollaston, 1867; Sars, 1883; Shaw, 2023)。但其中文属名还存在使用混乱的现象, 如“线脚磷虾属”(蔡秉及, 1983; 郑重 等, 1984, 2011; 李少菁 等, 2012)“线足磷虾属”(张谷贤 等, 1991)“细脚磷虾属”(陈清潮 等, 1991)“细足磷虾属”(陈清潮 等, 2008)。
在细足磷虾属的分类学研究中, 摄食和繁殖结构是重要的分类依据。然而, 第二胸足易在拖网过程中脱落(Gopalakrishnan, 1975)。繁殖结构中的交接器仅可以区分成体, 并且雌性交接器的观察还需要染色和解剖(Costanzo et al, 1976; Guglielmo et al, 2015)。在后续研究中, 稳定不易脱落的第一胸足成为更可靠的分类特征, 成体细足磷虾属物种第一胸足末部特征已被应用于分类当中(Gopalakrishnan, 1975; Baker et al, 1990)。近年来, 分子生物学技术和统计学的应用为磷虾的分类学研究提供了新的视角(Vereshchaka et al, 2019; Kulagin et al, 2021)。Kulagin 等(2024)将形态分类与分子生物学方法相结合, 证明了大西洋长细足磷虾和小细足磷虾在第六腹节长与宽比值的差异, 同时鉴定出分离于秀细足磷虾的新种Hansarsia einarssoni。Vereshchaka等(2024)利用形态学测量和多项逻辑回归模型揭示了大西洋细足磷虾属物种的隐性多样性。
我国对细足磷虾属物种的分类学研究相对较为有限, 主要局限于眼、额角以及雄性交接器等形态特征(蔡秉及, 1983; 张谷贤 等, 1991), 关于细足磷虾第一胸足的形态特征描述较少, 且在该属中还存在混淆和物种鉴定错误等现象, 如长细足磷虾和小细足磷虾, 这两种在外形上较为相似, 极易混淆。虽然已有研究在地中海及其邻近海域通过眼和头胸甲的比值成功区分了这两个物种(Ruud, 1936), 但在南海和东印度洋海域的应用尚未得到充分验证。此外, 采集的细足磷虾属样本中通常会包含了大量的亚成体(Gopalakrishnan, 1974, 1975)。这些亚成体的形态特征与成体存在差异, 无法直接用成体的特征来进行分类。
鉴于细足磷虾属在全球海洋生态系统中的关键作用, 以及当前分类实践中存在的挑战, 本研究旨在通过形态学分析方法, 对我国南海及东印度洋海域广泛分布的4个细足磷虾属物种进行深入的分类学研究, 为细足磷虾属的生物多样性研究、生态学研究及资源的可持续利用和管理提供坚实的科学基础。

1 材料与方法

1.1 样本采集

本文研究材料主要是中国科学院南海海洋生物标本馆馆藏的细足磷虾属标本, 采集地包括南海东北部、南海中部、南海西部和东印度洋海域。具体包括以下几次综合调查: 2016年3月海洋专项“黑潮及其变异对南海东北部生态系统的影响”冬季航次、2019年5月东印度洋多学科综合科学考察航次、2021年8月南海中部航次、2021年8月南海西部航次、2022年9月南海东北部航次、2023年3月东印度洋多学科综合科学考察航次。

1.2 样品处理以及分析

以5%甲醛溶液固定并保存细足磷虾属标本。从550号标本中筛选出190号形态完整且具有代表性的个体, 其中包括秀细足磷虾15个、瘦细足磷虾105个、小细足磷虾和长细足磷虾各35个, 以第一胸足的差异为鉴定基础, 使用尼康SMZ18体视显微镜进行准确的分类鉴定(Gopalakrishnan, 1975); 选取秀细足磷虾15个, 瘦细足磷虾67个, 小细足磷虾24个, 长细足磷虾18个进行形态测量和统计分析。数据测量由Digimizer6.0完成, 以点点衬阴法完成标本绘图。

2 结果

2.1 分类学研究

尽管细足磷虾属学名已经变更, 但对于过去沿用已久的中文名一般不再进行修订(齐钟彦, 1999)。由于该属物种的第二胸足特别细长, 同时甲壳动物的“脚”在书面语或专业用语、古语中更多的是以“足”而命名, 现将该属名沿用为: 细足磷虾属, 种名统一为: 秀细足磷虾 Hansarsia tenella、瘦细足磷虾 Hansarsia gracilis、小细足磷虾 Hansarsia microps、长细足磷虾 Hansarsia atlantica、叶细足磷虾 Hansarsia lobata。
细足磷虾属的眼由上下两部分组成; 额角形状多变; 缺乏特定的触角结构, 雌性第一触角细长, 雄性较粗短; 第一胸足内肢末端指节具梳状刚毛; 第二胸足内肢特别细长, 末端具1束长刺毛; 大颚须很小; 雄性无第七对胸足内肢, 而雌性仅分为2节; 第八对胸足退化为简单的刚毛板; 交接器的刺状突直, 侧突不呈钩状。本研究中使用的术语与其他研究者保持一致(图1) 。
图1 常用术语明细

a. 瘦细足磷虾, 长型额角雌性(12mm, 南海)。1. 第一触角柄; 2. 第一触角鞭; 3. 额角; 4. 头胸甲棱; 5. 头胸甲; 6. 鳞片; 7. 第二触角柄; 8. 第二触角柄部腹侧刺; 9. 第一胸足; 10. 第二胸足; 11. 腕节; 12. 掌节; 13. 指节; 14. 指状足鳃; 15. 雌性交接器/体外纳精器; 16. 发光器; 17. 雄性交接器; 18. 第一腹足; 19. 第一腹节; 20. 肛前刺; 21. 尾肢; 22. 尾节。EL: 眼高; CL: 头胸甲长度; SH: 第六腹节宽度; SL: 第六腹节长度。b. 第一胸足末部。i. 指节; ii. 掌节; iii. 腕节; iv. 掌节内排刚毛; v. 掌节外排刚毛。c. 肛前刺。i. 内叉; ii. 外叉。d. 第二胸足指节。图a和图d中数字表示刺毛生长先后顺序

Fig. 1 List of commonly used terms. (a) Hansarsia gracilis, female with long rostrum (12 mm, the South China Sea). 1. antennular peduncle; 2. antennular flagella; 3. rostrum; 4. carapace keel; 5. carapace; 6. scale; 7. antennal peduncle; 8. ventrolateral spine on coxa of antenna; 9. the first thoracic leg; 10. the second thoracic leg; 11. carpus; 12. propodus; 13. dactylus; 14. podobranchia; 15. thelyca (female); 16. photophore; 17. petasma (male); 18. the first pleopod; 19. the first abdominal segment; 20. pre-anal spine; 21. uropod; 22. telson; EL: eye length; CL: carapace length; SH: height of the sixth pleonic somite; SL: length of the sixth pleonic somite. (b) distal part of first thoracic leg. i. dactylus; ii. propodus; iii. carpus; iv. the inner setae of propodus; v. the exteral setae of propodus. (c) pre-anal spine. i. inner fork; ii. external fork. (d) dactylus of second thoracic leg. numbers in panels (a) and (d) indicate the order of setae growth

亚成体/成体检索表
1a眼上部明显大于眼下部; 第一胸足指节背面具1长刚毛……………………………………秀细足磷虾
1b眼上部与眼下部无明显区别; 第一胸足指节背表面无刚毛……………………………………………2
2a第一胸足掌节细长、无隆起, 其上具2排刚毛; 头胸甲胃区具1矮棱………………………瘦细足磷虾
2b第一胸足掌节隆起, 仅具1排刚毛; 头胸甲胃区具1发达的棱………………………………………3
3a第一胸足掌节内缘明显隆起, 最多具8根刚毛, 掌节与腕节的比值在1.3以上……………小细足磷虾
3b第一胸足掌节内缘稍微隆起, 最多具5根刚毛, 掌节与腕节的比值在1.3以下……….……长细足磷虾

2.2 种类的描述

2.2.1 秀细足磷虾 Hansarsia tenella (Sars, 1883) (图2)

图2 秀细足磷虾

a. 雌性; b. 雄性

Fig. 2 Hansarsia tenella. (a) female; (b) male

Nematoscelis tenella G. O. Sars, 1883: ps. 28-29; 1885: ps. 133-134. pl. 25, figs. 5-7;
Hansen, 1910: ps. 110-112, pl. 15, fig. 4a-m; 1912: ps. 263-264, pl. 10, fig. 3a-c; Boden et al, 1955: ps. 366-368, fig. 41; Brinton, 1975: ps. 192-194, figs. 101, 122a; Cai, 1983: ps. 78-79, fig. 8; Baker et al, 1990: ps. 78-79, pl. 33, fig. 3a; Chen et Zhang, 1991: ps. 157-158, fig. 21; Zhang et Chen, 1991: ps. 165-166, fig. 31.
Hansarsia tenella Shaw, 2023: 84; Kulagin, 2024: 14.
观察标本: 1个标本(SCSMBC049050), 2016年3月海洋专项“黑潮及其变异对南海东北部生态系统的影响”冬季航次; 7个标本(SCSMBC049051), 2019年5月东印度洋多学科综合科学考察航次; 4个标本(SCSMBC049052), 2021年8月南海中部航次; 3个标本(SCSMBC049053), 2021年8月南海西部航次。
测量标本: 15个, 详细测量数据见表1。
表1 秀细足磷虾标本测量

Tab. 1 Specimen measurement of Hansarsia tenella

采样海域 发育状态 性别 体长/mm 眼/mm 额角/mm 头胸甲/mm
东印度洋 成体 雌性 20.464 1.334 1.181 4.988
东印度洋 成体 雌性 16.657 1.017 0.804 4.148
东印度洋 成体 雌性 21.755 1.423 1.234 5.303
南海 亚成体 雌性 9.744 0.652 0.432 2.140
南海 成体 雌性 12.678 0.849 0.971 2.930
东印度洋 亚成体 雌性 10.398 0.720 0.948 2.151
南海 亚成体 雌性 8.458 0.534 0.505 2.158
南海 亚成体 雌性 9.537 0.644 0.686 2.235
东印度洋 成体 雌性 12.765 0.867 0.670 3.105
南海 亚成体 雌性 10.406 0.675 0.601 2.516
南海 成体 雌性 12.961 0.857 0.720 3.132
南海 亚成体 雌性 9.765 0.644 0.529 2.540
东印度洋 成体 雄性 16.287 0.922 0.800 3.664
东印度洋 成体 雄性 18.123 1.027 0.870 4.122
南海 成体 雄性 16.116 0.994 0.900 3.370
标本主要特征:
体长: 雌性13~22mm; 雄性12~17mm。
眼: 上部明显大于下部。
额部: 两性具短而尖的额角, 向前伸展最多达眼上缘的中部; 前额板侧面观略呈三角形。
头胸甲: 胃区稍微隆起; 两性头胸甲无侧齿。
腹部: 各节无背末刺及棱; 第六腹节长约为宽的2.5倍。
第一触角: 雌性特别细长; 两性第一节背末缘具1突起, 腹缘具1小齿。
第二触角: 柄部腹侧刺极短, 仅隆起, 几乎不延伸到鳞片的基部。
第一胸足: 指节背面具1长刚毛; 掌节具2排刚毛, 内排最多达5根, 外排多达3根; 掌节与腕节几乎等长。
第二胸足: 指节具6根刺毛, 刺毛6长度大约为刺毛1的1/3。
肛前刺: 雌性多分为两叉, 在发育过程中内叉逐渐长于外叉; 雄性不分叉(图3a)。
图3 肛前刺

a. 秀细足磷虾; b. 瘦细足磷虾; c. 小细足磷虾; d. 长细足磷虾。*为雄性样本

Fig. 3 Schematic diagram of pre-anal spine. (a) Hansarsia tenella; (b) Hansarsia gracilis; (c) Hansarsia microps; (d) Hansarsia atlantica. * for male samples

雄性交接器: 刺状突和顶突短小, 刺状突较顶突长, 二者起始位置不同, 但尖端在同一水平高度; 基突长而直, 末部具1排细齿, 呈锯状; 侧突与基突相似, 顶端具细齿(图4a)。
图4 雄性交接器

a. 秀细足磷虾。1. 辅叶; 2. 中叶; 3. 内叶; 4. 侧突; 5. 基突; 6. 顶突; 7. 刺状突。b. 瘦细足磷虾。i. 南海常见, ii和iii. 东印度洋常见。c. 小细足磷虾。d. 长细足磷虾

Fig. 4 Petasma. (a) Hansarsia tenella. 1. auxillary lobe; 2. median lobe; 3. inner lobe; 4. lateral process; 5. proximal process; 6. terminal process; 7. spine-shaped process. (b) Hansarsia gracilis. i. Commonly found in the South China Sea, ii. and iii. commonly found in the East Indian Ocean; (c) Hansarsia microps; (d) Hansarsia atlantica

地理分布: 太平洋、大西洋和印度洋; 东海和南海; 苏禄海、苏拉威西海、菲律宾海、马鲁古海、班达海、弗洛勒斯海、帝汶海、巴布亚湾和安达曼海等。
评述: 该种的眼上部明显较下部大、第二触角柄部第一节腹侧刺短。雄性交接器的刺状突和顶突与瘦细足磷虾相似, 但其基突很直无弯曲。
讨论: 细足磷虾属物种还存在二态雄性的现象, 即同一物种的雄性样本在腹节的发光器和背面隆起形态上存在多样性(Einarsson, 1942)。该种在日本南部海域中有发现第三腹节背面具鞍状隆起、第四腹节具增大的发光器的雄性样本, 在大西洋海域有发现某些雄性样本在第一和第二腹节具鞍状棱、第二和第三腹节具增大的发光器的雄性样本(Einarsson, 1942; Taniguchi, 1966)。后一种雄性类型被认为是新种H. einarssoni的特征(Kulagin et al, 2024), 但本研究中未见这两种类型的雄性样本。
基于先前的鉴定标准, 本研究中的样本均被归类为秀细足磷虾(Gopalakrishnan, 1975)。细足磷虾属幼体普遍存在头胸甲侧齿, 部分物种在发育到成体的过程中会缺失, 有时呈现为退化的小齿, 因此判断亚成体的是否存在头胸甲侧齿较为困难(Kathman, 1986)。南海和东印度洋海域的秀细足磷虾样本不具头胸甲侧齿, 而在太平洋海域的该种雄性样本具头胸甲侧齿(Boden et al, 1955)。此外, 在第一胸足指节刚毛数和额角长度上, 本研究的样本还表现出了H. einarssoni的特征(Kulagin et al, 2024)。

2.2.2 瘦细足磷虾Hansarsia gracilis (Hansen, 1910) (图5)

图5 瘦细足磷虾侧面观

a. 短型额角雌性; b. 短型额角雄性; c. 长型额角雌性; d. 长型额角雄性

Fig. 5 Hansarsia gracilis. (a) female with short rostrum; (b) male with short rostrum; (c) female with long rostrum; (d) male with long rostrum

Nematoscelis gracilis Hansen, 1910: ps. 109-110, pl. 15, fig. 3a-g; 1912: ps. 261-263, pl. 10, fig. 2a; Boden et al, 1955: ps. 369-371, fig. 43; Brinton, 1975: p. 194, figs. 102, 122b; Baker et Boden, 1990: p. 78-79, pl. 33, fig. 3b; Zhang et Chen, 1991: p. 167, fig. 32; Chen et Zhang, 1991: ps. 158-159, fig. 22.
Hansarsia gracilis Shaw, 2023: 84.
观察标本: 25个标本(SCSMBC049054), 2019年5月东印度洋多学科综合科学考察航次; 20个标本(SCSMBC049055), 2021年8月南海中部航次; 34个标本(SCSMBC049056), 2022年9月南海东北部航次; 26个标本(SCSMBC049057), 2023年3月东印度洋多学科综合科学考察航次。
测量标本: 67个, 详细测量数据见表2。
表2 瘦细足磷虾标本测量

Tab. 2 Specimen measurement of Hansarsia gracilis

采样海域 发育状态 性别 体长/mm 眼/mm 额角/mm 头胸甲/mm
东印度洋 成体 雌性 10.075 0.607 0.788 3.210
东印度洋 亚成体 雌性 9.045 0.663 0.775 2.111
东印度洋 亚成体 雌性 8.786 0.511 0.673 2.151
南海 亚成体 雌性 9.210 0.651 0.544 2.376
东印度洋 亚成体 雌性 9.445 0.658 0.762 2.422
东印度洋 成体 雌性 15.248 0.968 0.899 4.326
南海 成体 雌性 11.985 0.669 0.665 2.799
南海 亚成体 雌性 9.732 0.638 0.548 2.542
南海 成体 雌性 12.350 0.844 0.768 3.294
东印度洋 成体 雌性 12.338 0.777 0.692 3.083
南海 亚成体 雌性 10.651 0.684 0.671 2.412
南海 成体 雌性 13.010 0.795 0.787 3.470
东印度洋 成体 雌性 14.154 0.822 0.748 3.781
东印度洋 成体 雌性 9.941 0.689 0.707 2.689
南海 成体 雌性 11.077 0.547 0.582 2.822
南海 成体 雌性 11.916 0.577 0.820 2.969
南海 成体 雌性 10.887 0.575 0.644 2.545
东印度洋 成体 雌性 13.268 0.843 0.841 3.507
南海 成体 雌性 13.654 0.816 0.758 3.760
南海 成体 雌性 13.262 0.892 0.693 3.806
南海 成体 雌性 9.732 0.717 0.555 2.390
南海 成体 雌性 13.095 0.898 0.582 3.448
南海 成体 雌性 11.490 0.822 0.462 2.994
南海 成体 雌性 13.879 0.927 0.597 3.694
东印度洋 成体 雌性 12.281 0.873 0.538 3.248
南海 成体 雌性 11.552 0.788 0.463 3.033
东印度洋 成体 雌性 13.819 0.937 0.609 3.665
东印度洋 成体 雌性 13.431 0.883 0.462 3.478
东印度洋 成体 雌性 14.655 0.920 0.550 4.245
东印度洋 成体 雌性 14.530 0.927 0.584 4.083
东印度洋 成体 雌性 14.558 0.923 0.559 4.238
东印度洋 成体 雌性 14.758 0.710 0.481 4.194
南海 成体 雌性 13.260 0.863 0.497 3.818
南海 成体 雌性 13.029 0.931 0.582 3.767
东印度洋 成体 雌性 14.074 0.925 0.624 4.021
东印度洋 成体 雌性 13.682 0.859 0.581 4.110
东印度洋 成体 雌性 13.720 0.834 0.552 3.649
东印度洋 成体 雌性 13.978 0.920 0.469 3.966
东印度洋 成体 雌性 13.905 0.907 0.601 4.167
南海 成体 雌性 12.748 0.984 0.543 3.437
东印度洋 亚成体 雄性 9.235 0.618 0.622 2.295
南海 成体 雄性 10.003 0.715 0.590 2.514
南海 成体 雄性 10.880 0.725 0.558 2.874
南海 成体 雄性 10.316 0.698 0.552 2.400
南海 成体 雄性 10.781 0.747 0.561 2.550
南海 成体 雄性 10.874 0.656 0.766 2.586
南海 成体 雄性 11.607 0.763 0.517 2.856
南海 成体 雄性 10.913 0.715 0.624 2.662
南海 成体 雄性 10.645 0.749 0.501 2.665
南海 成体 雄性 11.258 0.650 0.309 2.565
东印度洋 成体 雄性 11.781 0.780 0.374 2.978
南海 成体 雄性 11.030 0.799 0.390 2.827
南海 成体 雄性 11.606 0.790 0.406 2.960
南海 成体 雄性 11.623 0.816 0.328 3.113
东印度洋 成体 雄性 11.904 0.769 0.303 2.983
南海 成体 雄性 10.894 0.767 0.400 2.840
南海 成体 雄性 11.663 0.835 0.334 2.908
东印度洋 成体 雄性 10.925 0.778 0.406 2.675
南海 成体 雄性 12.089 0.768 0.338 2.895
东印度洋 成体 雄性 11.904 0.749 0.412 3.051
东印度洋 亚成体 雄性 9.606 0.716 0.550 2.428
东印度洋 亚成体 雄性 9.816 0.731 0.604 2.561
东印度洋 成体 雄性 10.277 0.713 0.676 2.409
南海 成体 雄性 10.500 0.633 0.657 2.392
南海 成体 雄性 9.959 0.620 0.593 2.293
南海 成体 雄性 11.038 0.685 0.499 2.598
南海 亚成体 雄性 9.370 0.701 0.408 2.287
标本主要特征:
体长: 雌性9~15mm; 雄性9~12mm。
眼: 上部与下部几乎等大, 上部有些向前弯曲。
额部: 短型, 两性具1尖短向上突起的额角, 向前伸展不达眼上部; 长型, 两性具1尖细的额角, 向前伸展达眼上部的中部, 雌性略长。
头胸甲: 胃区具1矮棱; 两性头胸甲无侧齿, 偶见退化的侧齿。
腹部: 各节无背末刺及棱; 第六腹节长与宽的比值为1.9~2.1; 偶见雄性第一腹节具增大发光器。
第一触角: 两性第一节背末缘和腹缘各具1突起; 第二节无突起或刺; 第三节无棱; 雌性第一触角末部比雄性大; 雄性第二节常出现一些大的颗粒物; 雄性第一触角下鞭毛的基节较粗, 向下弯曲, 刚好超过这个膨大的节段。
第二触角: 柄部腹侧刺较短, 但明显比秀细足磷虾长。
第一胸足: 指节背面无刚毛; 为方便表示, 以“, ”分隔掌节内排刚毛数与外排刚毛数, 3, 4代表内排3根刚毛, 外排5根刚毛; 掌节细长无隆起, 具2排刚毛; 视发育程度, 其常见刚毛排布范围为2, 3~4, 6; 掌节与腕节之比为1.0~1.2。
第二胸足: 指节具7根刺毛, 刺毛7细小, 大约为刺毛5的1/5。
肛前刺: 雌性多分为两叉, 在生长过程中内叉逐渐长于外叉; 雄性多不分叉, 偶见与成体雌性类似的双叉(图3b)。
雄性交接器: 刺状突和顶突短; 基突和侧突较长, 并且末部都具1排细锯齿(图4b)。
地理分布: 太平洋和印度洋热带和亚热带海区; 东海和南海; 苏禄海、苏拉威西海、菲律宾海、马鲁古海、弗洛勒斯海、帝汶海、巴布亚湾、珊瑚海和安达曼海等外海区。
评述: 该种眼比小细足磷虾小, 但比长细足磷虾稍大。雄性的第一触角下鞭毛明显向下弯曲。雌性易与小细足磷虾弄混, 二者的明显区别在于第一胸足掌节隆起程度和刚毛排数。
讨论: 该种雄性交接器具多种形态, 差异主要集中在基突的长度上, 基突从短于侧突逐渐变化到长于侧突, 最终超出中叶。与此同时, 基突末部细锯齿随着长度的增加而逐渐减少, 侧突在中叶中的埋藏程度也在不断加深。有研究表明印度洋海域的瘦细足磷虾可能存在两种生态型(Gopalakrishnan, 1975)。本研究发现南海和东印度洋海域的瘦细足磷虾有“长型额角”和“短型额角”两种形态, 但二者均具多种形态的雄性交接器。
在印度尼西亚附近海域采集样本中, 雄性头胸甲具退化的侧齿, 雌性不具侧齿(Hansen, 1910), 而在南海样本中, 雌性具有头胸甲侧齿, 而雄性没有(张谷贤 等, 1991)。然而, 在北太平洋和东南亚海域的标本中两性都不具头胸甲侧齿(Boden et al, 1955; Brinton, 1975)。本研究表明在南海和东印度洋海域的大部分两性成体样本无侧齿, 偶见长型额角的两性瘦细足磷虾具退化侧齿。

2.2.3 小细足磷虾 Hansarsia microps (Sars, 1883) (图6)

图6 小细足磷虾

a. 雌性; b. 雄性

Fig. 6 Hansarsia microps. (a) female; (b) male

Nematoscelis rostrata G. O. Sars, 1883: p. 29; 1885: ps. 135-136, 169-170, pl. 25, figs. 8-10; pl. 31, figs. 23-29.
Nematoscelis microps G. O. Sars, 1883: p. 28; 1885: ps. 131-133, pl. 25, figs. 1-4; Hansen, 1910: ps. 107-109, pl. 15, fig. 2a-k; 1912: ps. 259-261, pl. 9, fig. 4a-d; pl. 10, fig. 1a-b; Boden et al, 1955: ps. 368-369, fig. 42; Brinton, 1975: p. 195, figs. 103, 122c; Cai, 1983: ps. 79-81, fig.9; Baker et al, 1990: ps. 80-81, pl. 34, fig. 4b; Zhang et Chen, 1991: ps. 167-168, fig. 33; Chen et Zhang, 1991: ps. 159-160, fig. 23.
Hansarsia microps Shaw, 2023: 84.
观察标本: 8个标本(SCSMBC049058), 2019年5月东印度洋多学科综合科学考察航次; 7个标本(SCSMBC049059), 2021年8月南海中部航次; 5个标本(SCSMBC049060), 2022年9月南海东北部航次; 15个标本(SCSMBC049061), 2023年3月东印度洋多学科综合科学考察航次。
测量标本: 24个, 详细测量数据见表3。
表3 小细足磷虾标本测量

Tab. 3 Specimen measurement of Hansarsia microps

采样海域 发育状态 性别 体长/mm 眼/mm 额角/mm 头胸甲/mm
东印度洋 成体 雌性 14.340 1.087 1.251 2.989
南海 亚成体 雌性 7.620 0.610 0.838 1.626
南海 亚成体 雌性 9.415 0.614 0.836 1.877
东印度洋 亚成体 雌性 10.213 0.717 0.864 2.268
东印度洋 亚成体 雌性 9.621 0.667 0.989 1.850
东印度洋 亚成体 雌性 8.792 0.658 0.848 1.935
南海 亚成体 雌性 8.323 0.631 0.734 1.696
南海 亚成体 雌性 8.229 0.727 0.905 1.903
南海 亚成体 雌性 7.682 0.628 0.951 1.491
东印度洋 亚成体 雌性 7.727 0.631 0.842 1.652
南海 成体 雌性 11.437 0.930 1.109 2.431
南海 成体 雌性 15.504 0.985 1.321 3.510
东印度洋 成体 雌性 10.430 0.776 0.880 2.165
东印度洋 成体 雌性 12.274 0.865 1.033 2.638
东印度洋 成体 雌性 17.876 1.036 1.248 4.407
东印度洋 成体 雌性 12.931 0.865 1.160 2.967
东印度洋 成体 雌性 14.152 0.868 1.163 2.934
东印度洋 亚成体 雌性 10.488 0.736 0.978 2.103
东印度洋 成体 雌性 17.899 1.118 1.373 4.206
东印度洋 成体 雌性 16.500 1.158 1.157 3.932
东印度洋 成体 雌性 11.677 0.883 0.974 2.574
东印度洋 成体 雌性 13.788 0.934 1.017 2.841
东印度洋 成体 雄性 14.765 0.847 1.269 3.087
东印度洋 成体 雄性 15.437 1.113 0.761 3.504
标本主要特征:
体长: 雌性11~17mm; 雄性11~16mm。
眼: 眼上部稍小于或等于下部, 外形相似。
额部: 雄性具1短的额角, 向前伸展不超过眼上缘的中部; 雌性具1长而尖的额角, 向前伸展达眼前缘。
头胸甲: 胃区具1发达的棱; 雄性头胸甲后缘具1侧齿, 雌性缺失。
腹部: 各节无背末刺; 偶见第四和第五腹节具不明显的棱; 第六腹节长约为宽的2倍以上; 偶见雄性第一腹节背面具一鞍状隆起。
第一触角: 第一节背末缘具1突起, 侧下缘具1刺突; 第二节无突起及刺; 第三节无棱。
第二触角: 柄部腹侧刺细长。
第一胸足: 指节背面无刚毛; 掌节内缘明显隆起, 具1排2~8根刚毛; 掌节与指节比值为1.3~1.7。
第二胸足: 指节具7根刺毛, 刺毛7较短, 约为刺毛5的1/2。刺毛4的基部比刺毛5更高。
肛前刺: 雌性多分为两叉, 内叉始终短于外叉; 雄性多不分叉, 偶见, 偶见与成体雌性类似的双叉(图3c)。
雄性交接器: 其刺状突和顶突近相等长度, 形态相似; 基突粗, 末端钝, 长于顶突; 侧突钝, 具圆形尖端, 短于顶突(图4c)。
地理分布: 太平洋、大西洋和印度洋; 东海和南海; 苏禄海、苏拉威西海、菲律宾海、马鲁古海、班达海、弗洛勒斯海、帝汶海、安达曼海、巴布亚湾和珊瑚海等东南亚水域。
评述: 该种眼比瘦细足磷虾和长细足磷虾稍大。雌性易与长细足磷虾混淆, 二者的区别在于第一胸足的掌节突起程度和刚毛数以及掌节与腕节的比值。
讨论: 该种在东大西洋北部海域和印度洋海域均有发现第一腹节具鞍状隆起、第二腹节具增大发光器的雄性样本(James, 1973; Gopalakrishnan, 1975), 但本研究中未见该类型的雄性样本。

2.2.4 长细足磷虾 Hansarsia atlantica (Hansen, 1910) (图7)

图7 长细足磷虾

a. 雌性; b. 雄性

Fig. 7 Hansarsia atlantica. (a) female; (b) male

Nematoscelis atlantica Hansen, 1910: ps. 106-110; Boden et al, 1955: ps. 371-372, fig. 44; Brinton, 1975: ps. 195-196, figs. 104, 122d; Baker et al, 1990: ps. 80-81, pl. 34, fig. 4a i-ii; Zhang et Chen, 1991: p. 168, fig. 34; Chen et Zhang, 1991: p. 160, fig. 24.
Hansarsia atlantica Shaw, 2023: 84.
观察标本: 5个标本(SCSMBC049062), 2019年5月东印度洋多学科综合科学考察航次; 7个标本(SCSMBC049063), 2021年8月南海中部航次; 10个标本(SCSMBC049064), 2022年9月南海东北部航次; 13个标本(SCSMBC049065), 2023年3月东印度洋多学科综合科学考察航次。
测量标本: 18个, 详细测量数据见表4。
表4 长细足磷虾标本测量

Tab. 4 Specimen measurement of Hansarsia atlantica

采样海域 发育状态 性别 体长/mm 眼/mm 额角/mm 头胸甲/mm
东印度洋 成体 雌性 11.113 0.583 0.645 2.889
南海 成体 雌性 9.128 0.619 0.676 2.144
南海 成体 雌性 9.112 0.549 0.836 2.196
南海 成体 雌性 9.923 0.676 0.909 2.456
南海 成体 雌性 9.260 0.632 0.702 2.120
南海 亚成体 雌性 8.821 0.488 0.788 2.019
东印度洋 亚成体 雌性 7.203 0.463 0.652 1.731
南海 亚成体 雌性 6.637 0.409 0.535 1.588
东印度洋 亚成体 雌性 7.905 0.586 0.725 1.870
南海 亚成体 雌性 8.398 0.475 0.773 1.836
东印度洋 成体 雌性 9.102 0.635 0.665 2.219
南海 亚成体 雌性 8.807 0.554 0.655 2.069
南海 亚成体 雌性 8.168 0.536 0.703 1.920
东印度洋 亚成体 雌性 8.232 0.464 0.733 2.026
东印度洋 亚成体 雌性 7.871 0.539 0.722 1.919
东印度洋 亚成体 雌性 8.935 0.531 0.618 2.356
南海 成体 雌性 10.305 0.664 0.769 2.754
南海 成体 雄性 9.647 0.618 0.712 2.382
标本主要特征:
体长: 雌性9~11mm; 雄性10mm。
眼: 上部较下部小而窄。
额部: 两性具1细长, 尖而直的额角, 向前伸展超过眼前缘。
头胸甲: 胃区具1发达向前延伸到额角的棱; 两性头胸甲后缘具1侧齿。
腹部: 各节无背末刺或棱; 第六腹节长约为宽的2倍以下。
肛前刺: 雌性分为单叉和两叉, 两叉的内叉始终短于外叉; 雄性为单叉(图3d)。
第一触角: 第一节背末缘具1突起, 腹侧具1刺突; 第二节无突起及刺; 第三节无棱。
第二触角: 柄部腹侧刺较长。
第一胸足: 指节背部无刚毛; 掌节内缘稍微隆起, 具0~5根刚毛; 掌节与指节比值小于1.3。
第二胸足: 视发育情况, 指节具4~6根长刺, 成体刺毛6长度大约为刺毛1的 1/2~2/3。
雄性交接器: 刺状突和顶突纤细, 长度相等, 两者略长于基突或大约等于它的长度; 基突较刺状突和顶突粗; 侧突长度约为基突的1/2~3/5, 但与基突一样粗(图4d)。
地理分布: 太平洋、大西洋和印度洋; 东海和南海的外海区; 菲律宾海等。
评述: 该种眼睛是本属中最小的, 两性都有明显超过眼缘的尖细额角、头胸甲侧齿。
讨论: 研究表明在太平洋采集的样品, 亚成体具头胸甲侧齿, 而成体缺失头胸甲侧齿(Boden et al, 1955), 但本研究在南海和东印度洋海域的成体样本都具头胸甲侧齿, 这与在东南亚海域的观察一致(Brinton, 1975)。此外, 该种在所有亚热带海域均有发现第一和第二腹节背面具裂隙的鞍状隆起、第二和第三腹节具增大的发光器以及第三腹节背面具鞍状隆起、第四腹节具增大发光器的雄性样本(Einarsson, 1942; James, 1973; Gopalakrishnan, 1975), 但本研究中未见这两种类型的雄性样本。

2.3 形态学分析

2.3.1 第一胸足掌节刚毛及其比例

从亚成体到成体的发育过程中, 细足磷虾属物种的第一胸足掌节刚毛排列呈现出明显的差异。瘦细足磷虾第一胸足的掌节细长, 具2排刚毛, 刚毛数范围为2, 3到4, 6 (图8a); 长细足磷虾第一胸足掌节微微隆起, 仅具1排刚毛, 刚毛数范围为0~5 (图8b); 小细足磷虾掌节显著隆起, 仅具1排刚毛, 刚毛数范围为2~8 (图8c); 秀细足磷虾第一胸足指节背面具1刚毛, 掌节细长, 略微隆起, 具2排刚毛, 刚毛数范围为3, 3到5, 3 (图8d)。在瘦细足磷虾和秀细足磷虾中, 雌性样本的第一胸足比雄性更细长(图8a, 8d)。此外, 对于相同体长的个体, 小细足磷虾指节与腕节的比值大于长细足磷虾(图9a)。雄性瘦细足磷虾掌节与腕节的比值与体长呈正相关, 小细足磷虾掌节与腕节的比值始终大于瘦细足磷虾和长细足磷虾(图9b) 。
图8 第一胸足末部形态

a. 瘦细足磷虾; b. 长细足磷虾; c. 小细足磷虾; d. 秀细足磷虾。*为雄性样本

Fig. 8 Morphology of distal part of first thoracic leg. (a) Hansarsia gracilis; (b) Hansarsia atlantica; (c) Hansarsia microps; (d) Hansarsia tenella. * for male samples

图9 第一胸足末部各节的比值

a. 指节与腕节的比值; b. 掌节与腕节的比值

Fig. 9 The proportions of each segment at distal part of first thoracic leg. (a) the proportions of dactylus to carpus; (b) the ratio of propodus to carpus

2.3.2 长细足磷虾和小细足磷虾的区别

在相同的头胸甲长度下, 小细足磷虾的眼高总是大于长细足磷虾(图10e)。在亚成体和成体阶段, 这两种细足磷虾第六腹节长与宽的比值分界为2 (图10a), 即相较长细足磷虾, 小细足磷虾第六腹节更细长。此外, 这两种细足磷虾的雌性额角和腹侧刺在长度上很难分辨(图10b, 10c) 。而在体长相同的时候, 长细足磷虾头胸甲比小细足磷虾更长(图10d)。
图10 小细足磷虾与长细足磷虾的形态特征

a. 眼; b. 第六腹节长与宽的比值; c. 第二触角柄部腹侧刺; d. 额角; e. 头胸甲

Fig. 10 Morphological characteristics of Hansarsia microps and Hansarsia atlantica. (a) eye; (b) the proportions of length to width of the sixth abdominal segment; (c) rostrum; (d) ventrolateral spine on coxa of antenna; (e) carapace

2.3.3 两种额角形态的瘦细足磷虾

长型和短型额角的瘦细足磷虾额角与体长呈正相关(图11a, 11b) 。瘦细足磷虾第六腹节长和宽的比值大部保持1.9~2.1范围内(图11c), 头胸甲与体长成正比(图11d)。雄性瘦细足磷虾腹侧刺与体长呈负相关, 雌性呈正相关(图11e) 。
图11 瘦细足磷虾的形态特征

a. 雄性额角; b. 雌性额角; c. 第六腹节长与宽的比值; d. 头胸甲; e. 第二触角柄部腹侧刺

Fig. 11 Morphological characteristics of Hansarsia gracilis. (a) male rostrum; (b) female rostrum; (c) the proportions of length to width of the sixth abdominal segment; (d) carapace; (e) ventrolateral spine on coxa of antenna

2.3.4 第二胸足的指节刺毛

亚成体到成体的过程中, 长细足磷虾的指节刺毛数具明显变化(图12d)。秀细足磷虾和长细足磷虾第二胸足指节最多都具6根刺毛, 但秀细足磷虾的刺毛比长细足磷虾粗长(图12a, 12d)。小细足磷虾和瘦细足磷虾都具7根刺毛(图12b, 12c), 但小细足磷虾的刺毛4和刺毛7都比瘦细足磷虾更长。
图12 第二胸足指节形态

a. 秀细足磷虾; b. 瘦细足磷虾; c. 小细足磷虾; d. 长细足磷虾。i~v表示不同的发育状态

Fig. 12 Morphology of dactylus of second thoracic leg. (a) Hansarsia tenella; (b) Hansarsia gracilis; (c) Hansarsia microps; (d) Hansarsia atlantica. i-v show different developmental states

3 讨论

3.1 瘦细足磷虾第一胸足掌节刚毛的数量变化

与其他甲壳动物不同, 磷虾在成体以后仍会不断蜕皮, 这有助于其减重和更新刚毛等结构(Mauchline, 1980; Nicol, 1990)。在细足磷虾属的分类学研究中, 第一胸足及其刚毛分布的差异是其重要的分类依据(Gopalakrishnan, 1975; Baker et al, 1990)。先前研究表明成体瘦细足磷虾第一胸足掌节刚毛最多达7根(Hansen, 1910; Brinton, 1975; 张谷贤 等, 1991), 但本研究观察到成体瘦细足磷虾第一胸足掌节刚毛最多可达10根, 并且刚毛显示出明显的生长顺序。考虑到该种其他形态特征的一致性, 我们认为这些刚毛数量的异常属于种内差异。

3.2 长细足磷虾与小细足磷虾的分类鉴别

雌性长细足磷虾和小细足磷虾在外形上较为相似, 它们的额角通常都会达到甚至超过眼前缘, 导致难以区分(Mauchline et al, 1969)。虽然这两个物种的第一胸足和雌性交接器在形态上存在差异(Gopalakrishnan, 1975; Costanzo et al, 1976; Guglielmo et al, 2015), 但其在亚成体鉴别中的应用仍受限。已有研究指出, 在地中海及其附近海域, 眼高与头胸甲长度的比值可以用于区分这两个物种(Ruud, 1936)。本研究进一步探讨了其在南海和东印度洋海域的适用性, 发现在头胸甲长度相同的情况下, 小细足磷虾的眼通常大于长细足磷虾。此外, 小细足磷虾第六腹节的长与宽的比值也大于长细足磷虾。这与其在大西洋海域的研究结果一致, 但具体比值有所不同, 可能反映了不同海域同一物种的种内差异(Kulagin et al, 2024)。

3.3 瘦细足磷虾的额角二型现象

额角形态是磷虾科物种鉴定的关键形态特征, 但同一物种在不同环境影响下可能表现出不同的表型, 这会给分类鉴定带来困扰(Baker et al, 1990; Benard, 2004)。例如, 长角长螯磷虾Stylocheiron longicorne和细脊虾Xiphocaris elongata额角形态变异已有详细记录(Brinton, 1975; 张谷贤 等, 1991; Ocasio-Torres et al, 2015)。本研究在南海和东印度洋海域的成体瘦细足磷虾中也观察到了两种额角形态, 即“短型额角”和“长型额角”。瘦细足磷虾的两种额角形态, 可能分别代表了不同的生态适应策略。有研究表明长型额角可能赋予个体更强的游动稳定性和速度, 从而有效躲避捕食者, 而短型额角则可能在捕食压力较低的环境中有助于节约能量消耗(Ocasio-Torres et al, 2015)。尽管瘦细足磷虾的额角形态存在差异, 但雄性交接器的一致性表明这仍属于的种内差异, 而非种间差异。

4 结论

本研究通过形态学分析, 对南海和东印度洋海域广泛分布的细足磷虾属物种进行了深入的分类学研究, 补充和修订了该属物种的详细描述, 指出其关键鉴别特征, 区分近似种。研究表明南海和东印度洋的瘦细足磷虾存在两种额角形态以及在第一胸足掌节刚毛数量上出现变化, 这可能指示了其适应性演化的新方向。此外, 不同海域长细足磷虾与小细足磷虾的形态特征在比值上存在差异, 表明不同海域同一物种存在种内差异。同时该属头胸甲侧齿的多变性及二态雄性的现象可能暗示了细足磷虾属中未被发现的生物多样性。这些发现不仅增强了我们对细足磷虾属生物多样性的理解, 也为未来的资源保护和可持续利用奠定了科学基础。未来研究应进一步探索这些形态变异背后的遗传机制, 并评估其对生态系统的潜在影响。

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