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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 4: 187 - 199

DOI: https://doi.org/10.11978/2024141

Marine Environmental Science

Study on biomass models of juvenile mangroves and carbon storage in young mangrove ecosystems*

  • HU Xin , 1 ,
  • XIONG Lanlan , 1 ,
  • CHEN Shunyang 2 ,
  • ZHANG Huangchen 1 ,
  • ZOU Yiyang 1 ,
  • ZHANG Jichao 1 ,
  • LIU Dongxi 1 ,
  • HE Jialu 1 ,
  • WU Yuqi 1 ,
  • ZHU Zhenjie 1
Expand
  • 1. Guangdong Center for Marine Development Research, Guangzhou 510220, China
  • 2. Third Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Xiamen 361005, China
XIONG Lanlan. email:

Received date: 2024-07-18

  Revised date: 2024-08-02

  Online published: 2024-09-03

Supported by

Science and Technology Projects of Guangdong Provincial Department of Natural Resources(GDZRZYKJ2023002)

Fold

Abstract

As global climate change intensifies, mangroves—a vital coastal blue carbon ecosystem—have garnered increasing attention. This study aimed to develop biomass models for juvenile mangroves and assess the carbon storage of young mangrove ecosystems in Kaozhouyang Bay. The results provide empirical methods and a scientific basis for the rapid and accurate assessment of carbon stocks in artificially planted young mangroves. The study focuses on five artificially planted juvenile mangrove species in Kaozhouyang Bay: Avicennia marina, Rhizophora stylosa, Kandelia obovata, Bruguiera gymnorhiza, and Aegiceras corniculatum. Various factors derived from basal diameter (D) and tree height (H) were used to construct optimal allometric equations between biomass and dendrometric parameters. Furthermore, the best-performing biomass models were applied to estimate vegetation carbon storage and ecosystem carbon storage in the artificially planted mangroves of Kaozhouyang Bay. The findings indicated that multivariable models generally outperformed univariable models, except for the below-ground biomass model of Aegiceras corniculatum. The optimal biomass models for Avicennia marina, Rhizophora stylosa, Bruguiera gymnorhiza, and Aegiceras corniculatum were power function models, whereas linear models best fit Kandelia obovata. The carbon density of the artificially planted young mangrove ecosystems in Kaozhouyang Bay was (91.26±17.32) Mg C·hm-2, with a total carbon stock of approximately 35964.65 Mg C. Soil carbon constituted 78.3% to 98.5% of the total carbon stock in these ecosystems. Among the different mangrove communities, vegetation carbon density ranked as follows (from highest to lowest): Aegiceras corniculatum + Kandelia obovata communities, Rhizophora stylosa + Avicennia marina communities, Avicennia marina community, and Bruguiera gymnorhiza community. These results offer valuable insights for assessing carbon storage and guiding ecological restoration efforts in artificially planted mangroves in Guangdong Province and nationwide.

Key words： juvenile mangroves; biomass models; carbon density; artificial mangrove; Kaozhouyang Bay

Cite this article

HU Xin , XIONG Lanlan , CHEN Shunyang , ZHANG Huangchen , ZOU Yiyang , ZHANG Jichao , LIU Dongxi , HE Jialu , WU Yuqi , ZHU Zhenjie . Study on biomass models of juvenile mangroves and carbon storage in young mangrove ecosystems*[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(4) : 187 -199 . DOI: 10.11978/2024141

红树林是热带和亚热带重要的滨海湿地生态系统, 具有重要的生态和社会效益, 在防风减灾、固碳储碳、维护海岸生态平衡等方面发挥着重要的作用(王友绍, 2021; Song et al, 2023)。红树林植物和沉积物长时间积累生物量和有机碳(朱耀军 等, 2012), 是海岸带高效的蓝碳生态系统。红树植物生物量的定量化研究是红树林生态系统碳储量核算的重要基础, 能够反映热带和亚热带滨海碳储量的分布格局, 对评价红树林生态系统生产力、探讨全球生态系统碳循环具有重要的理论意义(Alongi, 2012), 同时还能为未来滨海蓝碳规划、修复和管理提供科学依据(Atwood, 2017; 周治刚 等, 2024)。如何快速、准确获取红树植物生物量成为研究红树林碳储量核算的关键问题(武高洁 等, 2014; Chou et al, 2022)。
红树植物生物量可用多种方法估算, 如收获法、标准木法和异速生长方程法(Golley et al, 1962; Woodroffe, 1985; Zanvo et al, 2023)。大多数学者通过测量红树胸径(树干地上1.3m处直径)和株高等测树因子构建异速生长方程生物量模型, 预测红树植物生物量(Komiyama, et al, 2008; Kusmana et al, 2018)。使用异速生长方程估算红树植物生物量, 是一种非破坏性的估算方法, 对于估算大面积红树林生物量具有较高的应用价值。然而, 异速生长方程具有红树物种特异性和地区差异性, 往往表现出物种和地域的差别(Smith et al, 2006)。因此, 准确估算目标区域红树植物生物量, 建立目标区域不同红树的生物量模型至关重要。
《红树林保护修复专项行动计划(2020-2025年)》要求到2025年我国营造和修复红树林面积1.88×104hm2, 广东颁发《广东省红树林保护修复专项规划》, 全省将营造红树林0.55×104hm2, 修复红树林0.25×104hm2, 到2025年红树林保有量将达到1.61×104hm2。广东作为全国现有红树林面积及营造修复面积最大的省份, 准确估算人工营造红树林植物生物量和碳储量意义重大。相关文献估算国内红树植物生物量大多采用通用生物量模型或国外地区构建生物量模型(Meng et al, 2021; Zhang et al, 2022), 广东仅在广州南沙和深圳福田地区对成熟红树乔木群落生物量模型进行报道(Tam et al, 1995; 朱可峰 等, 2011; 胡平 等, 2024)。由于红树地下部分生物量采样难度较大, 大多红树仅有地上生物量模型, 有关地下生物量模型研究较少(黄润霞 等, 2019)。另外, 国内外现有红树生物量模型绝大多数采用树干地上1.3m处的胸径作为预测变量(金川 等, 2012; Howard et al, 2014), 而我国70%的红树株高不超过2m(范航清 等, 2017), 且人工营造幼林红树林均为矮小红树, 适用于测定这些红树林的植物生物量异速生长方程十分有限, 是未来的重要研究方向(Coronado-Molina et al, 2004)。目前, 有关人工营造幼林红树林植物生物量和生态系统碳储量评估的研究鲜有报道, 使用现有报道的异速生长方程可能导致评估矮红树特别是人工营造幼龄红树植物生物量和碳储量产生较大偏差。本研究以广东考洲洋人工营造幼林红树林为研究区域, 采集不同红树植物树干地上0.3m处基径(basal diameter, D)和株高(height, H)的幼龄红树样木, 使用D和H及其复合体作为预测变量, 构建幂函数模型和线性模型, 预测不同红树植物地上、地下生物量, 并根据统计效力筛选最优生物量模型。同时, 使用最优生物量模型进一步评估考洲洋人工营造幼林红树林生态系统碳密度和碳储量。本研究旨在构建广东不同幼龄红树异速生长方程生物量模型, 准确评估广东典型人工营造幼林红树林碳密度和碳储量, 有利于深入认识红树林碳积累过程, 对红树林的生态保护和修复工作具有指导意义(Cheng et al, 2024; 吴雪 等, 2025), 也能有效评估广东近年来实施大规模人工营造红树林项目产生的固碳生态价值, 助力于国家“双碳”目标实现。

1 材料与方法

1.1 研究区域

采样区域位于广东惠州考洲洋红树林生态修复区, 考洲洋南临红海湾, 气候温和, 雨量充沛, 属于典型的亚热带海洋性季风气候。近年来, 中央及省市对该区域投入大量资金进行红树林生态修复及海岸线综合整治修复工作, 生态修复效果显著(图1)。该区域人工营造红树植物主要为白骨壤(Avicennia marina)、红海榄(Rhizophora stylosa)、秋茄(Kandelia obovata)、木榄(Bruguiera gymnorhiza)和桐花树(Aegiceras corniculatum)等本土红树, 配套设立多个海洋环境监测观测站点、修建多个景观栈道和科普长廊等, 对该地区的生态环境及经济效益起到明显促进作用(管丽娟 等, 2018; 鄢春梅 等, 2021)。
图1 考洲洋现有人工营造或修复红树林分布

Fig. 1 Distribution of artificially planted or restored mangroves in Kaozhouyang Bay

1.2 研究方法

1.2.1 红树生物量模型

(1)样木选择及生物量测定
2023年10月在考洲洋红树林生态修复区域采集不同株高和基径的红树植物, 其中白骨壤、红海榄、木榄、秋茄和桐花树各30株。准确测定样木基径(D, 单位为cm)和株高(H, 单位为m)用于建立测树因子与生物量之间的回归模型。对于株高较高的样木, 采用分段切割法, 按上、中、下三个部分分段截取树干。红树植物根部样本采集方法为全挖法, 剔除树根附近的土壤, 从表层逐渐往下深挖, 最后将树根全部挖出。收集样木的地上生物量样本(树干、树枝和树叶)以及地下生物量样本(主要为树根)后带回实验室进行烘干处理, 烘干至恒重后的重量为样木的生物量(单位: kg)。地上和地下碳密度系数(植物碳含量)使用EA3000 CHNS/O元素分析仪测定。
(2)模型构建
本研究利用D和H参数来构建5种红树植物生物量预测模型, D和H可派生出DH、D2H、DH2多个复合变量, 使用单一或复合变量作为自变量来预测红树植物地上、地下的生物量(黄润霞 等, 2019; Ouédraogo et al, 2020)。目前, 红树植物异速生长模型大多采用线性模型和幂函数模型, 这两种模型均为递增模型(X>0), 符合红树植物生长规律(武高洁 等, 2014)。采用的线性模型(公式1)和幂函数模型(公式2)如下:
W = a + b X
W = a X b
其中, W表示红树植物生物量(kg); X表示自变量, 包括D、H、DH、D2H、DH2; a和b为模型系数。

1.2.2 红树林碳储量评估

(1)样地设置与红树群落调查
2023年10月, 在考洲洋人工营造红树林区域设置C1—C5共5个调查站位(每个站位设置3个5m×5m平行样方, 共15个样方)进行红树群落调查(图2), C1—C5站位红树植物树龄和种植年份相同或接近(均为2020年前后种植), 调查方法参考Howard等(2014)。用每木检尺法准确测量并记录每个样方内所有红树植物树种、H和D, 用于估算样方内红树林植物生物量。
图2 考洲洋人工营造红树林碳密度调查站位

左图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为粤S(2024)020号的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 2 Sampling stations for carbon density measurement of artificially planted mangroves in Kaozhouyang Bay

(2)碳密度调查及核算
红树林碳密度分为植物碳密度和沉积物碳密度, 具体调查和核算方法参考周治刚 等(2024)。通过调查固定样方内红树植物物种、株高、基径等参数, 使用本研究构建的不同红树植物最优生物量模型进行计算得到单株红树植物地上和地下生物量, 红树植物生物量与实测的植物碳密度系数相乘得到红树植物碳含量。通过样方内计算所有植物碳含量与面积的比值, 可以得到样方内红树植物碳密度。通过采集沉积物柱状样测定沉积物碳密度, 沉积物采样站位与红树群落调查站位相同, 每个站位采集3根平行柱状样, 采样深度以1m为准(Donato et al, 2011)。柱状样采集后, 0~50cm样品按照10cm为单位进行分层, 50~100cm样品单独为一层, 共分6层, 分别装入密封袋中并保存于4℃冰箱运回实验室。样品在室温下风干一周, 测定每层样品容重、土壤有机碳含量。土壤碳密度计算方法为有机碳含量、容重和土壤厚度之积。该区域均为幼林苗木, 林下枯枝落叶残留极少, 同时由于较强烈的潮汐作用, 凋落物碳密度和碳储量对总碳储量的影响极小, 因此凋落物不计算入生态系统碳储量内(周治刚 等, 2024)。生态系统碳密度为调查分区红树植物碳密度与沉积物碳密度之和, 生态系统碳储量为碳密度与面积之积。

1.2.3 数据分析

使用Excel软件和SPSS 25.0软件计算1.2.1中构建的模型决定系数(R2)、回归检验显著性水平(P值)、残差平方和(residual sum of squares, RSS)、赤池信息准则(akaike information criterion, AIC)以及均方根误差(root mean square error, RMSE)来评价模型效果。其中, R2评价拟合效果, R2值越接近1模型拟合效果越好。AIC、RMSE和RSS用来评价模型预测效果, 值越小其模型预测效果越好(黄润霞 等, 2019)。以上参数能够筛选出拟合度最好、预测效果显著的模型提高红树林植物生物量估算的准确性。
使用SPSS 25.0软件对数据进行统计分析, 所有结果均表示为(平均值±标准差)。采用单因素方差分析不同站位间的碳密度差异性, 差异显著水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 红树样木参数

为了更好建立红树植物异速生长模型, 在考洲洋采集5种不同基径和株高的幼龄红树植物样本(表1)。整体来说, 红树植物地上生物量均超过地下生物量。5种红树植物碳密度系数范围为35.46%~44.02%, 均表现为地上植物大于地下植物。对于地上植物碳密度系数, 红海榄最高[(44.02±0.43)%], 桐花树最低[(39.68±2.56)%]。对于地下植物碳密度系数, 桐花树最高[(38.34±2.50)%)], 木榄最低[(35.46±2.40)%]。地上与地下植物碳密度系数差异最大的树种为木榄, 达到8.25%, 而差异最小的树种为桐花树, 仅为1.34%(表1)。
表1 红树植物样本基本因子统计量

Tab. 1 Basic parameter statistics of mangrove plant samples

树种 基径/cm 株高/m 树龄/a 地上生物量/kg 地下生物量/kg 地上碳密度系数/% 地下碳密度系数/%
红海榄 1.05~4.14 0.46~1.73 1~5 0.012~1.416 0.002~1.069 43.79~44.66 31.66~40.61
白骨壤 0.70~3.60 0.36~1.63 1~5 0.004~1.531 0.001~0.570 41.87~44.55 35.47~38.79
桐花树 0.60~3.30 0.32~0.91 1~3 0.002~0.326 0.001~0.104 36.67~40.39 35.96~42.20
木榄 0.96~3.76 0.32~1.03 1~3 0.006~0.437 0.001~0.131 43.06~43.93 31.28~37.26
秋茄 0.65~14.32 0.36~2.15 1~5 0.006~3.822 0.003~2.215 39.28~46.54 32.45~40.60

2.2 生物量模型

分别以D、H、DH、D2H、DH2为自变量构建不同幼龄红树生物量线性模型和幂函数模型。通过回归分析, 配置的5种红树植物地上和地下生物量的异速生长方程共50个, 均达到极显著水平(P<0.01)(表2)。整体而言, 幂函数模型拟合效果优于线性模型, 多元变量预测效果优于一元变量。经优化选择, 选择R2值越大, AIC、RMSE和RSS越小的回归模型为红树植物最优异速生长方程。筛选人工营造不同幼龄红树植物最优生物量模型如图3所示。以D和H为复合变量构建的异速生长方程解释红树植物生物量均超过90%, 方程拟合效果较好。
表2 幼龄红树植物生物量模型构建

Tab. 2 Biomass model development for juvenile mangrove plants

树种 自变量 因变量 R2 P 回归模型 RSS AIC RMSE
红海榄地上
生物量模型		 D Wt 0.88 <0.01 Wt = 0.0094×D3.0878 0.62 -114.33 0.14
Wt 0.53 <0.01 Wt = 0.2358×D-0.3383 0.88 -103.79 0.17
H Wt 0.61 <0.01 Wt = 0.1037×H3.072 0.84 -105.40 0.17
Wt 0.54 <0.01 Wt = 0.6918×H-0.493 0.86 -104.52 0.17
DH Wt 0.88 <0.01 Wt = 0.0269×(DH)1.8155 0.28 -135.97 0.10
Wt 0.77 <0.01 Wt = 0.1608×(DH)-0.1843 0.44 -122.53 0.12
D2H Wt 0.90 <0.01 Wt = 0.0175×(D2H)1.1779 0.23 -136.10 0.11
Wt 0.83 <0.01 Wt = 0.0388×(D2H)-0.0554 0.33 -131.72 0.10
DH2 Wt 0.82 <0.01 Wt = 0.0434×(DH2)1.197 0.34 -130.33 0.11
Wt 0.89 <0.01 Wt = 0.1037×(DH2)-0.0841 0.29 -136.58 0.11
红海榄地下
生物量模型		 D Wd 0.88 <0.01 Wd = 0.0022×D3.4548 0.61 -115.09 0.14
Wd 0.41 <0.01 Wd = 0.1651×D-0.2747 0.63 -113.83 0.15
H Wd 0.56 <0.01 Wd = 0.0356×H2.4809 0.88 -103.94 0.17
Wd 0.34 <0.01 Wd = 0.3549×H-0.2487 0.70 -110.59 0.15
DH Wd 0.84 <0.01 Wd = 0.0097×(DH)1.752 0.59 -113.90 0.14
Wd 0.62 <0.01 Wd = 0.108×(DH)-0.1492 0.71 -124.90 0.12
D2H Wd 0.90 <0.01 Wd = 0.0056×(D2H)1.2153 0.53 -146.91 0.13
Wd 0.76 <0.01 Wd = 0.0289×(D2H)-0.0791 0.75 -139.11 0.09
DH2 Wd 0.76 <0.01 Wd = 0.0164×(DH2)0.7605 0.93 -100.30 0.18
Wd 0.78 <0.01 Wd = 0.0718×(D2H)-0.0876 0.74 -141.31 0.09
白骨壤地上
生物量模型		 D Wt 0.92 <0.01 Wt = 0.0182×D3.7886 2.35 -74.44 0.28
Wt 0.68 <0.01 Wt = 0.4464×D-0.4502 1.56 -86.62 0.23
H Wt 0.74 <0.01 Wt = 0.2047×H3.722 0.87 -104.18 0.17
Wt 0.73 <0.01 Wt = 0.9049×H-0.4899 1.30 -92.09 0.21
DH Wt 0.93 <0.01 Wt = 0.0595×(DH)2.1007 1.12 -94.54 0.19
Wt 0.88 <0.01 Wt = 0.28×(DH)-0.1703 0.59 -113.80 0.14
D2H Wt 0.95 <0.01 Wt = 0.0383×(D2H)1.3822 0.71 -131.98 0.14
Wt 0.84 <0.01 Wt = 0.0844×(D2H)-0.0159 0.75 -106.71 0.16
DH2 Wt 0.89 <0.01 Wt = 0.0931×(DH2)1.3826 0.63 -112.00 0.14
Wt 0.91 <0.01 Wt = 0.1705×(DH2)-0.0315 0.43 -123.03 0.12
白骨壤地下
生物量模型		 D Wd 0.93 <0.01 Wd = 0.01×D3.145 0.20 -148.92 0.08
Wd 0.61 <0.01 Wd = 0.1179×D-0.0983 0.17 -152.36 0.08
H Wd 0.80 <0.01 Wd = 0.1062×H3.4719 0.18 -176.96 0.05
Wd 0.75 <0.01 Wd = 0.2913×H-0.1313 0.11 -165.76 0.06
DH Wd 0.93 <0.01 Wd = 0.031×(DH)1.7634 0.14 -156.55 0.07
Wd 0.79 <0.01 Wd = 0.0803×(DH)-0.0281 0.10 -168.47 0.06
D2H Wd 0.94 <0.01 Wd = 0.0206×(D2H)1.144 0.12 -163.05 0.09
Wd 0.74 <0.01 Wd =0.0239×(D2H)+0.0099 0.12 -162.04 0.06
DH2 Wd 0.90 <0.01 Wd = 0.0473×(DH2)1.1905 0.17 -150.86 0.08
Wd 0.83 <0.01 Wd =0.0526×(D2H)+0.0067 0.08 -175.10 0.05
桐花树地上
生物量模型		 D Wt 0.90 <0.01 Wt = 0.011×D2.3301 0.03 -208.12 0.03
Wt 0.57 <0.01 Wt = 0.0704×D-0.0731 0.04 -196.34 0.04
H Wt 0.33 <0.01 Wt = 0.1184×H2.1268 0.07 -179.13 0.05
Wt 0.24 <0.01 Wt = 0.1877×H-0.0587 0.13 -161.70 0.07
桐花树地上
生物量模型		 DH Wt 0.84 <0.01 Wt = 0.0378×(DH)1.5403 0.02 -210.19 0.03
Wt 0.67 <0.01 Wt = 0.0825×(DH)-0.0402 0.03 -202.75 0.03
D2H Wt 0.90 <0.01 Wt = 0.0227×(D2H)0.9647 0.02 -214.66 0.03
Wt 0.84 <0.01 Wt = 0.0275×(D2H)-0.0109 0.02 -203.74 0.02
DH2 Wt 0.71 <0.01 Wt = 0.065×(DH2)1.0197 0.03 -199.39 0.03
Wt 0.68 <0.01 Wt = 0.0881×(DH2)-0.0127 0.03 -203.57 0.03
桐花树地下
生物量模型		 D Wd 0.90 <0.01 Wd = 0.0038×D2.4588 0.00 -299.13 0.01
Wd 0.65 <0.01 Wd = 0.0241×D-0.0234 0.00 -269.91 0.01
H Wd 0.36 <0.01 Wd = 0.0462×H2.2983 0.00 -250.07 0.01
Wd 0.31 <0.01 Wd = 0.0662×H-0.0201 0.00 -249.42 0.02
DH Wd 0.84 <0.01 Wd = 0.0143×(DH)1.5553 0.00 -288.83 0.01
Wd 0.74 <0.01 Wd = 0.0272×(DH)-0.0104 0.00 -276.19 0.01
D2H Wd 0.88 <0.01 Wd = 0.0084×(D2H)0.9858 0.00 -296.93 0.01
Wd 0.88 <0.01 Wd = 0.009×(D2H)-0.0008 0.00 -299.49 0.01
DH2 Wd 0.70 <0.01 Wd = 0.0247×(DH2)1.0295 0.00 -275.08 0.01
Wd 0.74 <0.01 Wd = 0.0293×(D2H)-0.0017 0.00 -276.52 0.01
木榄地上
生物量模型		 D
 Wt 0.73 <0.01 Wt = 0.0043×D3.6814 0.05 -191.85 0.04
Wt 0.87 <0.01 Wt = 0.1475×D-0.1976 0.04 -199.76 0.03
H Wt 0.86 <0.01 Wt = 0.2561×H3.4544 0.12 -164.76 0.06
Wt 0.58 <0.01 Wt = 0.3593×H-0.1392 0.12 -163.59 0.06
DH Wt 0.95 <0.01 Wt = 0.0353×(DH)2.1235 0.04 -199.35 0.04
Wt 0.88 <0.01 Wt = 0.1151×(DH)-0.0631 0.04 -198.12 0.03
D2H Wt 0.91 <0.01 Wt = 0.0158×(D2H)1.413 0.06 -184.64 0.04
Wt 0.93 <0.01 Wt = 0.0333×(D2H)-0.0128 0.06 -200.10 0.03
DH2 Wt 0.95 <0.01 Wt = 0.0767×(DH2)1.3609 0.06 -184.47 0.04
Wt 0.83 <0.01 Wt = 0.1054×(DH2)-0.0152 0.05 -188.28 0.04
木榄地下
生物量模型		 D Wd 0.57 <0.01 Wd = 0.0013×D3.8032 0.01 -228.58 0.02
Wd 0.78 <0.01 Wd = 0.0452×D-0.0568 0.01 -249.71 0.02
H Wd 0.92 <0.01 Wd = 0.1168×H4.2022 0.01 -226.94 0.02
Wd 0.67 <0.01 Wd = 0.1263×H-0.049 0.01 -238.25 0.02
DH Wd 0.88 <0.01 Wd = 0.0106×(DH)2.4009 0.02 -216.43 0.03
Wd 0.84 <0.01 Wd = 0.0369×(DH)-0.0177 0.00 -258.62 0.01
D2H Wd 0.80 <0.01 Wd = 0.0044×(D2H)1.5536 0.02 -213.67 0.03
Wd 0.83 <0.01 Wd = 0.0102×(D2H)-0.0004 0.01 -255.70 0.01
DH2 Wd 0.93 <0.01 Wd = 0.026×(DH2)1.5795 0.02 -251.75 0.02
Wd 0.80 <0.01 Wd =0.0338×(D2H)-0.0025 0.01 -251.02 0.01
秋茄地上
生物量模型		 D Wt 0.91 <0.01 Wt = 0.0243×D2.0144 4.83 -52.82 0.40
Wt 0.82 <0.01 Wt = 0.274×D-0.4659 3.23 -64.85 0.33
H Wt 0.87 <0.01 Wt = 0.2833×H3.4024 6.38 -44.44 0.46
Wt 0.66 <0.01 Wt = 1.7532×H-1.1884 6.51 -43.82 0.47
DH Wt 0.95 <0.01 Wt = 0.0569×(DH)1.3385 1.21 -92.22 0.20
Wt 0.96 <0.01 Wt = 0.1588×(DH)-0.1618 0.83 -103.62 0.17
D2H Wt 0.94 <0.01 Wt = 0.04×(D2H)0.8104 2.54 -70.04 0.29
Wt 0.84 <0.01 Wt = 0.011×(D2H)+0.1818 3.03 -64.78 0.32
DH2 Wt 0.95 <0.01 Wt = 0.0882×(DH2)0.9796 0.58 -114.47 0.14
Wt 0.97 <0.01 Wt = 0.085×(DH2) + 0.0237 0.54 -116.38 0.13
秋茄地下
生物量模型		 D Wd 0.95 <0.01 Wd = 0.0073×D2.3728 4.02 -58.33 0.37
Wd 0.87 <0.01 Wd = 0.1571×D-0.2736 0.80 -106.59 0.16
H Wd 0.85 <0.01 Wd = 0.1209×H3.8117 2.58 -71.63 0.29
Wd 0.60 <0.01 Wd = 0.9006×H-0.5968 2.38 -74.00 0.28
DH Wd 0.96 <0.01 Wd = 0.0202×(DH)1.5373 0.71 -108.20 0.15
Wd 0.97 <0.01 Wd = 0.0887×(DH)-0.1029 0.20 -146.39 0.08
D2H Wd 0.96 <0.01 Wd = 0.0134×(D2H)0.9392 1.80 -80.48 0.24
Wd 0.89 <0.01 Wd = 0.0063×(D2H)-0.0678 1.20 -92.60 0.20
DH2 Wd 0.94 <0.01 Wd = 0.0334×(DH2)1.1147 0.20 -146.77 0.08
Wd 0.98 <0.01 Wd = 0.0473×(D2H)-0.0102 0.14 -156.31 0.07

注: W t和Wd分别表示地上植物生物量和地下植物生物量, 单位为kg; 桐花树生物量为分枝生物量, 单株桐花树生物量应将所有分枝生物量相加计算

图3 幼龄红树植物地上和地下最优生物量模型

Fig. 3 Optimal biomass models for above-ground and below-ground parts of juvenile mangrove plants

2.3 红树林植物和沉积物碳密度

调查发现, C1和C5站位为白骨壤和红海榄组成的混生林。其中, C1站位白骨壤和红海榄密度类似, 而C5站位红海榄密度是白骨壤的2倍, 且C5站位白骨壤株高低于C1站位白骨壤株高(表3)。C2和C4站位分别为木榄和白骨壤单一林分站位, 且白骨壤密度约为木榄密度的2.4倍。C3站位为桐花树和秋茄组成的混生林, 主要以桐花树为主。
表3 调查站位红树林群落特征

Tab. 3 Mangrove community characteristics across sampling stations

站位 物种 密度/(ind·hm-2) 基径/cm 株高/m
C1 白骨壤 11067 3.17±0.54 1.34±0.26
红海榄 12667 2.41±0.58 0.70±0.24
C2 木榄 10667 2.46±1.14 1.02±0.37
C3 桐花树 11200 2.43±0.51 0.87±0.11
秋茄 3600 3.80±2.90 0.85±0.45
C4 白骨壤 26000 2.08±0.80 1.09±0.19
C5 白骨壤 11200 2.49±0.38 0.77±0.11
红海榄 22000 2.09±0.42 0.77±0.08
红树植物碳密度分为地上植物碳密度和地下植物碳密度。不同调查站位植物碳密度存在显著差异(图4)。总体而言, 红树林地上植物碳密度范围为(1.35±0.90)~(16.32±5.01)Mg C·hm-2, 平均值为(6.67±5.40)Mg C·hm-2, 地下植物碳密度范围为(0.40±0.28)~(3.30±0.29)Mg C·hm-2, 平均值为(1.61±0.99)Mg C·hm-2, 不同红树植物地上碳密度均远大于地下碳密度(图4)。其中, C3站位主要为秋茄和桐花树组成的混生红树群落, 地上植物碳密度是地下植物碳密度的4.9倍, 为所有站位中比值最高的站位。C2站位地上植物碳密度与地下植物碳密度比值最低(2.4倍)。整体上, 植物碳密度最高为C3站位[(19.62±5.31)Mg C·hm-2], 是最低站位(C5)的11.1倍(图4)。红树林沉积物有机碳含量范围在(0.51±0.11)%~(0.89±0.22)%之间, 平均值为(0.60±0.16)%。C1站位红树林沉积物有机碳含量显著高于其他站位(P< 0.05), C2~C5站位沉积物有机碳含量无显著差异且平均值均低于0.6%。不同站位红树林沉积物碳密度呈现显著差异, 平均值为(82.97±23.54)Mg C·hm-2, 最大值出现在C5站位[(115.22±11.98)Mg C·hm-2], 是最低值C1站位[(52.52±8.37)Mg C·hm-2]的2.2倍(图4)。
图4 不同调查站位碳密度

不同字母代表组间具有显著差异(P<0.05)

Fig. 4 Carbon density variations across sampling stations

2.4 考洲洋幼林红树林碳密度及碳储量

考洲洋幼林红树林调查站位生态系统碳密度范围为62.82~116.98Mg C·hm-2, 平均值为(91.26±17.32)Mg C·hm-2 (图4)。不同站位红树碳库分配变化较大, 其中C5站位红树林植物碳密度占比最低(1.50%), 沉积物碳密度占比最高(98.50%), 而C3站位植物碳密度占比最高(21.70%), 沉积物碳密度占比最低(78.30%)。C5站位主要由白骨壤和红海榄组成的混生红树群落, 其植物碳密度较低, 但其沉积物碳密度最高[(115.22±11.98)Mg C·hm-2], 其生态系统碳密度为所有调查站位中最高(116.98Mg C·hm-2), 是C1站位的1.86倍。
截至2023年底, 考洲洋人工营造或修复幼林红树林面积共394.09hm2, 主要分布于考洲洋北部、西北部和盐洲岛北部沿岸(图1), 该区域主要种植红树为红海榄、白骨壤、桐花树、秋茄和木榄, 与本次调查红树树种一致。根据考洲洋红树林面积和该区域红树林碳密度数据, 核算考洲洋红树林生态系统碳储量约为35964.65Mg C。

3 讨论

红树植物生物量异速生长方程具有物种和地域的差别(Smith et al, 2006), 使用不同的异速生长方程评估相同区域红树植物生物量结果具有较强变异性, 如用Komiyama 等(2008)的模型对雅浦岛红树生物量计算的结果约为7014kg, 是用Kauffman 等(2010)构建模型计算结果的2.7倍, 所以建立适用于广东红树植物异速生长方程对于准确估算广东红树林生物量及碳储量至关重要。对于已构建的红树植物异速生长方程, 存在红树地下生物量模型研究较少(黄润霞 等, 2019)、标准样木数据量较少(宁世江 等, 1996; 何琴飞 等, 2017)、建模样木株高范围较窄(Tam et al, 1995; Komiyama et al, 2005)、采用胸径(树干地上1.3m的直径)为预测变量(金川 等, 2012; Howard et al, 2014)、主要适用于成熟的乔木红树林生物量估算等问题(Howard et al, 2014)。人工营造红树植物幼苗高度大多低于1.5m, 使用现有报道异速生长方程估算人工营造红树林生物量会产生较大偏差。目前, 国家湿地保护法规定不得随意采伐红树林, 国内有关人工营造红树植物异速生长方程研究鲜有报道, 这将影响广东人工营造红树林碳储量评估准确性。本研究获得惠州红树林管理部门审批后, 准确测定考洲洋人工营造红海榄、白骨壤、桐花树、木榄和秋茄各30株样木株高、基径和生物量, 构建适用于广东的人工营造幼龄红树植物异速生长方程(表2)。结果表明, 幂函数模型对白骨壤、红海榄、木榄和桐花树地上和地下生物量拟合效果优于线性模型, 拟合系数较高, 经检验均达到极显著水平(P<0.01), 这与过去对森林林木异速生长方程研究结果一致(姚正阳 等, 2014; 汪珍川 等, 2015)。不同红树植物地上和地下生物量以D为预测变量建立的模型拟合效果均优于以H为变量的模型(表2), 说明D的预测效果优于H。但Mensah等(2016)提出自然界林木存在相同胸径不同株高的情况, 仅使用D估算红树植物生物量误差较大, 如模型拟合系数较低, 模型验证不显著等(Segura et al, 2005; Fayolle et al, 2013; Phiri et al, 2015)。董利虎 等(2018)和Zanvo 等(2023)分别对我国东北林区和非洲西部红树生物量模型研究发现引入H后可显著提高模型拟合系数和预测效果。本研究使用D和H的复合变量能解释不同红树地上和地下生物量90%以上的变化, 较单一变量解释度提高16.7%(表2), 拟合效果显著提高。与本研究建立的最优模型计算C1站位白骨壤地上生物量进行对比, 使用Comley等(2005)在澳大利亚达尔文港红树林建立的模型计算结果是本研究结果的2.56倍, 但使用何琴飞 等(2017)在广西钦州湾红树林建立模型计算结果仅为本研究的54.64%。未来对广东人工营造幼林红树林生物量及碳储量估算建议优先使用本研究结果, 有助于提高广东人工营造红树植物生物量及碳储量估算准确性。
红树林植物碳密度受自身因素以及不同树种相互作用影响, 不同树种碳含量和生物量共同决定了红树林植物碳密度(胡懿凯 等, 2019)。Bai 等(2021)对海南234个红树林样地研究发现红树物种多样性与生物量及碳储量呈现显著正相关关系, 表明红树林合理混种增加物种多样性, 能够提高植物生物量和碳储量。本研究显示不同红树植物碳密度从大到小依次为秋茄+桐花树群落、红海榄+白骨壤群落、白骨壤和木榄群落。李林锋 等(2015)对不同红树叶片光合速率和植物固碳能力进行研究, 结果表明秋茄>白骨壤>桐花树>木榄>红海榄。桐花树耐淹没和耐盐能力较强, 较高的生长率能够通过提高根系单位面积生物量得以维持, 且桐花树较低的地上生物量与地下生物量比值更有助于植物碳密度的积累(周治刚 等, 2024), 而秋茄光合速率和植物固碳能力较强, 导致C3站位(秋茄+桐花树群落)植物碳密度显著高于其他站位。另外, 较高的红树物种多样性导致红树林组成更复杂的生态位能够获得更多可用资源(水、养分、光等), 从而导致红树林生物量的快速积累(Turnbull et al, 2013; Forrester et al, 2016)。本研究中白骨壤植物碳密度相对较高, 可能是因为白骨壤缆状根通常可达地下10m, 发达的根系能够为白骨壤持续汲取养分维持生长(Purnobasuki et al, 2005)。C5站位植物碳密度较低, 主要是因为该站位白骨壤和红海榄苗木株高明显低于其他站位。本研究结果表明合理混种光合速率高、固碳能力强的红树植物对于红树林碳密度的增加有一定促进作用。
本研究调查站位红树林沉积物有机碳含量范围为(0.51±0.11)%~(0.89±0.22)%, 远低于广东原生红树林土壤有机碳含量范围(1.26%~4.22%)和海南红树林土壤有机碳(3.27%)(辛琨 等, 2014; 覃国铭 等, 2023)。研究结果显示, 考洲洋人工营造幼林红树林生态系统碳密度为(91.26±17.32)Mg C·hm-2, 与湛江高桥人工营造和原生混合林沉积物有机碳密度类似(周治刚 等, 2024), 低于广东原生红树林有机碳密度(230Mg C·hm-2)和海南原生红树林有机碳密度(700Mg C·hm-2), 但高于全国乔木林碳密度平均值(44.82Mg C·hm-2)(李海奎 等, 2011), 表明人工营造红树林固碳增汇潜力巨大。红树林沉积物有机碳主要来源为地上植物凋落物、根系代谢和外源输入有机碳(Tam et al, 1998; Kristensen et al, 2008), 且自身凋落物是成熟红树林沉积物有机碳输入的主要来源(辛琨 等, 2014)。相较于成林或原生红树林, 人工营造红树林前期处在幼龄林, 凋落物输入有机碳较少, 沉积物有机碳的积累主要来自根系代谢和外源输入有机碳。人工营造红树林至少经过4年成林后, 土壤有机碳开始有显著增加(Adame et al, 2018; O’Connor et al, 2020)。另外, 海南红树林大多在营养物质和淤泥丰富的河口海岸生长, 更利于红树的生长(胡懿凯 等, 2019)。其次, 受干扰程度高的红树林土壤碳含量更低(Alongi, 2012), 人为干扰加快活性微生物对碳的周转时间, 沉积物丰富的有机质随潮汐作用流失(Mcleod et al, 2011)。本研究中, 红树林生态系统碳密度中沉积物有机碳贡献率最大(78.30%~98.50%)。碳库分配变化是植物和沉积物相互作用的结果, 在红树林不同阶段有显著变化(周治刚 等, 2024)。Atwood等(2017)对全球红树林碳储量评估研究发现, 成熟混交红树林沉积物碳密度较单一林分红树林沉积物碳密度高20%~90%。而本研究发现单一林分红树林(C2和C4)沉积物碳密度显著高于混生林(C1和C3), 表明幼林红树林沉积物碳密度受红树物种多样性影响有限, 人工营造红树林前期沉积物碳密度一般变化不大, 幼林红树林生态系统碳储量的增加可能主要来自红树植物碳积累, 对于人工营造混生林和单一林分在长时间尺度下沉积物碳储量的差异应进一步研究。在成林前期, 红树植物碳储量占比较低, 且随红树生长其占比会持续增加, 并在成林后植物碳储量趋于稳定, 同时, 沉积物碳储量占比持续减少, 凋落物碳储量贡献率在成林后持续增加(高天伦 等, 2017)。目前, 考洲洋人工营造红树林整体上还处于造林初期阶段, 生态系统碳密度将持续增加, 碳汇潜力巨大。

4 结论

考洲洋不同幼龄红树植物复合变量生物量模型优于单一变量生物量模型(桐花树地下生物量模型除外), 表明引入株高变量能够优化模型拟合效果。白骨壤、红海榄、木榄和桐花树最优生物量模型均为幂函数模型, 秋茄最优生物量模型为线性模型。考洲洋人工营造幼林红树林碳密度为(91.26±17.32)Mg C·hm-2, 碳储量约为35964.65Mg C, 沉积物碳库是考洲洋人工营造红树林生态系统碳库的重要部分。与其他红树林相比, 考洲洋红树林处于造林初期阶段, 碳密度相对较低, 但高于陆地森林碳密度, 表明人工营造红树林碳增汇潜力巨大。未来实施人工营造红树林项目应合理设置混交红树林, 不仅有助于保护物种多样性, 还能发挥更大的固碳增汇潜能。

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