Marine Biology

Morphological characteristics of a newly recorded species of the genus Stylocheiron (Euphausiidae) from the South China Sea*

  • ZHOU Zhiqian , 1, 2 ,
  • LIAN Xiping , 1 ,
  • TAN Yehui 1, 2
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  • 1. Marine Biodiversity Collections of South China Sea, Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
LIAN Xiping. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2024-09-10

  Revised date: 2024-11-14

  Online published: 2024-11-25

Supported by

Taxonomist project, Chinese Academy of Sciences(CAS-TAX-24-042)

The Program for Capacity Building for Strategic Biological Resources, Chinese Academy of Sciences(KFJ-BRP-017-48)

National Animal Collection Resource Center, China

Tropical Ocean Environment in Western Coastal Waters Observation and Research Station of Guangdong Province(2024B1212040008)

National Natural Science Foundation of China(42225602)

National Natural Science Foundation of China(92258301)

National Natural Science Foundation of China(42090042)

Abstract

The genus Stylocheiron (Malacostraca: Euphausiacea: Euphausiidae) comprises 12 species reported worldwide. This study identifies a newly recorded species of Stylocheiron from the South China Sea, Stylocheiron armatum Colosi, 1917. Detailed morphological descriptions are provided, and comparative analysis and discussion with the closely related species Stylocheiron carinatum are presented. The specimens are deposited in the Marine Biodiversity Collections of the South China Sea, Chinese Academy of Sciences.

Cite this article

ZHOU Zhiqian , LIAN Xiping , TAN Yehui . Morphological characteristics of a newly recorded species of the genus Stylocheiron (Euphausiidae) from the South China Sea*[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(3) : 66 -71 . DOI: 10.11978/2024174

“磷虾”一般是磷虾目中所有物种的总称, 它们在全球海域广泛分布, 是许多大型海洋生物的重要食物来源(Mauchline, 1980; Brinton et al, 2015), 还是海洋生态系统中关键的能量转换者, 对维持海洋生态平衡具有不可忽视的作用(Cavan et al, 2019)。长螯磷虾属(Stylocheiron), 隶属于软甲纲(Malacostraca), 磷虾目(Euphausiacea), 磷虾科(Euphausiidae)。该属物种的眼较长, 分为上下两部分, 部分物种眼上部具若干晶锥(张谷贤 等, 1991)。其第三胸足细长, 掌节和指节膨大呈“螯状”, 故称为长螯磷虾属。该属一些种类的雄性交接器和雌性交接器形态差异较小, 因此眼的形状和身体的比例是本属物种鉴定的主要特征(Brinton, 1975; Mikkelsen, 1981; Costanzo et al, 1991)。
长螯磷虾属物种广泛分布于世界各大洋的热带和亚热带水域(Mauchline, 1980)。目前, 全球范围内已报道12种长螯磷虾(Siegel et al, 2023)。Colosi(1917)首次描述了武装长螯磷虾Stylocheiron armatum, 但后续研究认为其与隆长螯磷虾Stylocheiron carinatum在形态上的差异较小, 二者为同物异名(Banner, 1950; Sheard, 1953; Brinton, 1975)。直到Mathew(1980)对阿拉伯海东南部海域的武装长螯磷虾和隆长螯磷虾进行详细的形态特征分析后, 指出第三胸足末部节和雄性交接器的差异足够区分这两个有效物种, 为武装长螯磷虾的独立分类地位提供了明确支持。基于此, 后续研究才重新确认了武装长螯磷虾作为一个独立有效物种的地位(De Baker et al, 1990; Brinton et al, 2015)。
南海是一个半封闭、深海盆、多岛屿(海山)、多连通的边缘海, 纵跨亚热带与热带之间(王桂华 等, 2020)。我国南海磷虾类浮游动物生物多样性很高, 张谷贤等(1991)报道了南海及其邻近海域的长螯磷虾属物种共11种, 其中在南海分布的记录为9种。作者在检测中国科学院南海海洋生物标本馆浮游动物标本过程中发现了该属一新纪录种: 武装长螯磷虾。本研究对其形态特征进行描述, 以期为南海长螯磷虾属物种多样性和其在海洋生态系统中的作用等研究提供基础资料。

1 样品采集与分析

本文研究的长螯磷虾属样本来自中国科学院南海海洋生物标本馆, 采集包含两个航次: 2013年8—9月南海西部航次和2022年9—10月南海东北部—吕宋海峡综合航次, 采集标本以5%福尔马林溶液固定并保存。本研究使用尼康SMZ18体视显微镜, 以眼和第三胸足延长部分的形态为鉴定特征(Brinton et al, 2015)从146号长螯磷虾属标本中鉴定出6个武装长螯磷虾, 雌性4个, 雄性2个。数据测量由Digimizer6.0完成, 体长为从磷虾额角尖端至尾节末端的长度。标本绘图采用点点衬阴法进行。研究标本保存在南海海洋生物标本馆, 标本信息详见表1
表1 武装长螯磷虾标本信息

Tab. 1 Specimen information of Stylocheiron armatum

海域 站号 网具 网目 水层 经度 纬度 标本号
南海西部 S0501 中型浮游生物网 169μm 0~200m 110.9988°E 16.9992°N SCSMBC057679
南海西部 S0501 中型浮游生物网 169μm 0~200m 110.9988°E 16.9992°N SCSMBC057680
南海西部 S0501 中型浮游生物网 169μm 0~200m 110.9988°E 16.9992°N SCSMBC057681
南海东北部 G2 多联浮游生物分层拖网 300μm 100~200m 115.9954°E 18.0120°N SCSMBC057682
南海东北部 G2 多联浮游生物分层拖网 300μm 50~100m 115.9954°E 18.0120°N SCSMBC057683
南海东北部 B7 多联浮游生物分层拖网 300μm 50~100m 118.9952°E 21.0030°N SCSMBC057684

2 系统分类

磷虾目 Euphausiacea Dana, 1852
磷虾科 Euphausiidae Dana, 1850
长螯磷虾属 Stylocheiron G.O. Sars, 1883
武装长螯磷虾 Stylocheiron armatum Colosi, 1917 (图12)
图1 武装长螯磷虾雌性个体外形特征

a. 雌性武装长螯磷虾正面观, 体长10.99mm; b. 第三胸足末部节背面观。1: 第一触角柄; 2: 眼; 3: 额角; 4: 头胸甲棱; 5: 第二腹节背部痕; 6: 第六腹节; 7: 尾节; 8: 发光器; 9: 指状足鳃; 10: 肛前刺; 11: 尾肢; 12: 卵; 13: 第三胸足; 14: 第二触角鞭; 15: 鳞片

Fig. 1 Morphological features of female Stylocheiron armatum. (a) Frontal view of female Stylocheiron armatum, 10.96 mm; (b) dorsal view of distal part of the third thoracic leg. 1: antennular peduncle; 2: eye; 3: rostrum; 4: carapace keel; 5: the back scar of the second abdominal segment; 6: the sixth abdominal segment; 7: telson; 8: photophore; 9: podobranchia; 10: pre-anal spine; 11: uropod; 12: eggs; 13: the third thoracic leg; 14: antennal peduncle; 15: scale

图2 武装长螯磷虾雄性个体外形特征

a. 雄性武装长螯磷虾正面观体长7.03mm; b. 第三胸足末部节背面观; c. 雄性交接器; 1: 中叶; 2: 刺状突; 3: 顶突; 4: 基突; 5: 侧突; 6: 内叶

Fig. 2 Morphological features of male Stylocheiron armatum. (a) Frontal view of male Stylocheiron armatum, 7.03 mm; (b) dorsal view of distal part of the third thoracic leg; (c) petasma. 1: median lobe; 2: spine-shaped process; 3: terminal process; 4: proximal process; 5: lateral process; 6: inner lobe

S. armatum Colosi, 1917: ps. 196, Tav, xv, figs. 28-29, Tav, xvi, fig. 30;
S. carimtum G. O. Sars, 1883 (partim): ps. 31; 1885 (partim): ps. 137-142, pl. xxvi, fig. 1-27; Ortmann, 1893 (partim); Hansen, 1910 (partim): ps.113-115, pl. xvi, flg. 1a-h; Torelli, 1934: ps. 12.

2.1 特征描述

观察标本: 3个标本 (雌性2个, 雄性1个), 2013年8—9月南海西部航次; 3个标本 (雌性2个, 雄性1个), 2022年9—10月南海东北部—吕宋海峡综合航次。
测量标本: 6个标本, 测量数据详见表2
表2 武装长螯磷虾测量数据

Tab. 2 Measurements of Stylocheiron armatum

标本号 性别 体长/mm 眼长/mm 额角长/mm 头胸甲长/mm 第六腹节比例
SCSMBC057679 雌性 10.99 1.05 1.11 2.76 2.06
SCSMBC057680 雌性 7.42 0.77 0.71 1.46 2.03
SCSMBC057681 雄性 7.17 0.67 0.69 1.16 1.93
SCSMBC057682 雌性 9.80 0.79 0.81 1.87 2.10
SCSMBC057683 雄性 7.03 0.72 0.69 1.10 2.07
SCSMBC057684 雌性 8.61 0.71 0.83 1.54 2.11
体长: 7.03~10.99 mm;
眼: 下部大, 几乎球形; 上部短而窄, 色素沉着部分的两侧几乎平行, 具4~6个横向排的晶锥;
第一触角柄: 第一节背上缘具4~6根粗壮刚毛, 末缘上部无垂叶, 具4~8根羽状刚毛及1~2根粗壮刚毛, 向内侧伸展, 下部向前伸出, 具6~12根细小刚毛; 第二节无突起, 末缘上部具1丛小刚毛以及2~5根长且粗壮刚毛, 末缘下部具2~3根长且粗壮刚毛; 第三节无突起或棱, 末部上缘具少许刚毛。
额部: 额角直且尖锐, 向前延伸超眼前缘。
头胸部: 两性头胸甲胃区具1个短而突出的棱; 雄性头胸部后缘发光器前具1透明球状物, 雌性缺失。
第三胸足: 指节末缘具5根粗壮刚毛, 另具2根小刚毛; 掌节两侧具2~10根小刚毛, 正面和背面均具若干弯曲细小刚毛, 下缘具3根长且粗壮刚毛, 其与指节末缘刚毛形成假螯或执握器; 腕节两侧具许多短刚毛, 大部紧贴少部伸出, 正面和背面均具弯曲细小刚毛, 下部具1斜向上突起, 其上具1粗壮外向刺, 突起和刺的总长度约为掌节长度的1/2; 长节下部具1粗壮刚毛(图3)。
图3 武装长螯磷虾第三胸足正面观和背面观

a. 雌性, 8.61mm; b. 雌性, 9.80mm; c. 雌性, 7.42mm; d. 雄性, 7.17mm; *为背面观; 1: 长节; 2: 长节下部粗壮刚毛; 3: 腕节; 4: 腕节下部突起; 5: 腕节下部刺; 6: 掌节; 7: 指节

Fig. 3 Frontal and dorsal views of the third thoracic leg of Stylocheiron armatum. (a) female, 8.61 mm; (b) female, 9.80 mm; (c) female, 7.41 mm; (d) male, 7.17 mm. * for the dorsal views. 1: merus; 2: thick seta on the lower part of merus; 3: carpus; 4: tubercle on the lower part of carpus; 5: spine on the lower part of carpus; 6: propodus; 7: dactylus

腹部: 较修长, 第六腹节长与宽的比例为1.9~2.1; 第二和第三腹节背部前缘具1痕, 延伸到侧表面的1/5处, 在腹部弯曲的样本中常见。
肛前刺: 雌性为双叉, 内叉较短, 外叉较长; 雄性为单叉。
雄性交接器: 顶突末缘呈锯齿状。基突中上部较宽, 末缘具细小锯齿。侧突比基突略短, 更细。
地理分布: 红海、阿拉伯海东南部、南海。

2.2 南海及其邻近海域长螯磷虾属检索表

本研究综合了现有资料和标本形态特征, 在国内外长螯磷虾属分类学研究(Brinton, 1975; Mathew, 1980; De Baker et al, 1990; 张谷贤 等, 1991)的基础上, 更新和完善了长螯磷虾属分类检索表, 以供参考。
1a眼上部具明显的晶锥, 第三胸足掌节侧缘具刚毛, 与指节刚毛一起形成假螯…………………………2
1b眼上部无明显的晶锥, 第三胸足掌节具1长且粗壮的刺状刚毛, 与指节刚毛一起形成真螯…………3
2a眼上部狭窄, 眼下部呈球形……………………4
2b眼上下两部宽度几乎相同, 眼呈长椭圆形…...5
3a眼上部稍小于或几乎与眼下部一样宽, 眼中部明显收缩; 第六腹节长与宽的比值大于2.3……………………………………………..大长螯磷虾 S. maximum
3b眼上部明显窄于眼下部; 第六腹节长与宽的比值小于2.1………………………………………………6
4a第一触角柄第一节背末缘外侧无刺突, 第三胸足长节下部具1刚毛…………………………………..7
4b第一触角柄第一节背末缘外侧具1刺突, 第三胸足长节无刚毛………………………………………..8
5a第六腹节长与宽的比值大于3.5…………………………………………………..长螯磷虾 S. elongatum
5b第六腹节长与宽的比值为1.63~2.4……….....…………………………….长角长螯磷虾 S. longicorne
6a 第4和第5腹节具矮棱; 第二胸足末部具明显向下弯曲和重叠的刚毛…..简长螯磷虾S. abbreviatum
6b第4和第5腹节不具矮棱; 第二胸足末部具少许轻微弯曲刚毛, 刚毛较少重叠…………………………………………………………..粗长螯磷虾S. robustu
7a第三胸足腕节下部突起和刺的总长度约为掌节的1/2, 腕节两侧及正面具许多小刚毛………………………………………………武装长螯磷虾S. armatum
7b第三胸足腕节下部突起和刺的总长度约为掌节的1/4, 腕节两侧及正面光滑无刚毛…………………………………………………..隆长螯磷虾S. carinatum
8a眼上部具2个横向排的晶锥…………………………………………..二晶长螯磷虾 S. microphthalma
8b眼上部具3个横向排的晶锥……………………………………………………三晶长螯磷虾 S. suhmii
8c眼上部具4个以上横向排的晶锥…………….9
9a第六腹节侧边缘后部成角度上翘收缩; 眼上部宽约为眼下部的1/4….……..海岛长螯磷虾 S. insulare
9b 第六腹节侧边缘后部平滑变窄; 眼上部宽约为眼下部的1/2以上.……………………………………10
10a眼上部具4~8个横向排的晶锥………………………………………………….近缘长螯磷虾 S. affine
10b眼上部具14~16个横向排的晶锥……………………………………………..印度长螯磷虾S. indicus

3 讨论

与隆长螯磷虾相比, 武装长螯磷虾第三胸足掌节两侧、正面和背面均具小刚毛。此外, 武装长螯磷虾第三胸足腕节下部突起和刺更加明显, 总长度约为掌节的1/2, 而隆长螯磷虾约为1/4(Mathew, 1980; Brinton et al, 2015)。本研究还观察到成体武装长螯磷虾在腕节两侧以及正面具许多小刚毛, 它们多数朝内弯曲, 少数伸出向外, 而隆长螯磷虾腕节光滑无刚毛; 值得注意的是, 亚成体武装长螯磷虾在腕节和掌节上的小刚毛会紧紧吸附在节表面, 使得它们看起来表面光滑; 另外, 观察角度的不同可能会对腕节下缘突起和刺的总长度的判断产生影响, 这会增加将武装长螯磷虾误识别为隆长螯磷虾的风险。
与本研究中的雌性样本(<10.96mm)相比, 武装长螯磷虾雄性个体较小(<7.17mm), 但与Mathew(1980)在阿拉伯海采集到的雄性样品(<6.75mm)类似。雄性样本在第三胸足掌节两侧的小刚毛较少且不明显。此外, 武装长螯磷虾的雄性交接器与隆长螯磷虾相比并无显著差异, 因此在分类鉴定时应以第三胸足的特征为主。
本文通过对武装长螯磷虾种类的鉴定和描述, 为进一步研究南海磷虾物种多样性及其在海洋生态系统中的作用提供基础资料。
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