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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 4: 119 - 135

DOI: https://doi.org/10.11978/2024188

Marine Ecology

Structure of macrobenthic community in the seaweed beds of Lvhua Island waters and its response to environmental factors

  • SUN Jianing , 1 ,
  • WANG Yuqing 1 ,
  • ZHANG Shouyu 1, 2, 3 ,
  • WANG Kai , 1, 2, 3
Expand
  • 1. College of Oceanography and Ecological Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
  • 2. Engineering Technology Research Center of Marine Ranching, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
  • 3. Marine Ranching Comprehensive Workstation of the East China Sea, Expert Advisory Committee of Marine Ranching Construction, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China
WANG Kai. email:

Received date: 2024-10-08

  Revised date: 2024-11-05

  Online published: 2024-12-16

Supported by

National Key Research and Development Program of China(2018YFD0900904)

National Key Research and Development Program of China(2019YFD0901303)

National Natural Science Foundation of China(41876191)

Fold

Abstract

To explore the factors influencing the population dynamics of macroalgae and benthic fauna in the marine area surrounding Lvhua Island, this study conducted field ecological surveys employing the index of relative importance (IRI), biodiversity indices, and canonical correspondence analysis (CCA). These methods were applied across three macroalgal growth stages in the algal beds: seedling (August-September 2021), growth (November-December 2021), and flourishing (May-June 2022), to analyze the community composition, biodiversity, and environmental factors associated to macrobenthic population changes in Lvhua Island and its adjacent waters. The results revealed the following: (1) A total of 113 macrobenthic species were identified in the algal beds of Lvhua Island and its neighboring waters, including 49 species of benthic fauna and 64 macroalgal species, belonging to nine phyla. Among them, Mollusca and Rhodophyta had the highest number of species, with Rhodophyta dominating species diversity across all observed periods. The dominant species included Sargassum vachellianum, Sargassum horneri, Chlorostoma rustica, and Anthocidaris crassispina. The average abundance of the nine phyla across the three growth stages was 30 ind·m-2, and the average biomass was 23.83 g·m-2. (2) Species richness varied by growth stage, peaking during the seedling stage. Abundance and biomass fluctuations were closely tied to periodic water temperature changes, with abundance ranked as seedling stage (36 ind·m-2) > flourishing stage (30 ind·m-2) > growth stage (23 ind·m-2), and biomass following a similar trend: seedling stage (25.40 g·m-2) > flourishing stage (23.88 g·m-2) > growth stage (22.20 g·m-2). Principal coordinates analysis (PCoA) indicated significant differences in macrobenthic community structure across different growth stages (P<0.05). (3) The Mentoushan station recorded the highest species richness, abundance, biomass, and biodiversity, while Menduishan station exhibited the lowest diversity, and the Xilvhua station had the fewest species. Dominant and important species showed minimal variation at Donglvhua South station, where both biomass and abundance were lowest, whereas the mussel farming area displayed relatively low overlap between dominant and important species. (4) Except for salinity, water temperature (P=0.009), pH (P=0.001), and dissolved oxygen (P=0.002) significantly influenced macrobenthic distribution in Lvhua Island waters, while salinity (P=0.149) had no significant effect. Organismal adaptability to environmental factors varied by station: Mentoushan and Menduishan stations showed positive correlations with all four environmental factors, whereas Yibeidi, Xilvhua, and Donglvhua North stations exhibited negative correlations. Among the nine phyla, Phaeophyta correlated negatively with all environmental factors, while Cnidaria showed a positive correlation with salinity. This study enhances understanding of the regulatory role of macrobenthic organisms in algal bed ecosystems and provides a scientific foundation for biological resource conservation, algal bed construction, and ecological restoration in the study area.

Key words： Lvhua Island; seaweed beds; macroalgae; macrozoobenthos; growth stages; environmental factors

Cite this article

SUN Jianing , WANG Yuqing , ZHANG Shouyu , WANG Kai . Structure of macrobenthic community in the seaweed beds of Lvhua Island waters and its response to environmental factors[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(4) : 119 -135 . DOI: 10.11978/2024188

海藻场是由大型海藻构成的潮间带或潮下带区域, 具有高度多样化和结构复杂的栖息地特征(王蕾 等, 2011; Duarte et al, 2020), 并为重要经济鱼类幼鱼提供培育场(Tano et al, 2017), 具有生态和经济双重价值(章守宇 等, 2007a, 2019)。海藻场中的大型底栖生物包括大型海藻、软体动物(如腹足类)和棘皮动物等, 底栖无脊椎动物种类丰富。作为该生态系统的主要初级生产者, 大型海藻不仅参与近海碳循环(吴程宏 等, 2017), 还能够吸收海水中的大量营养盐, 有效降低水体氮磷负荷(张才学 等, 2020; 张建琳 等, 2023), 并改善海藻场的底质环境(Ahn et al, 1998)。研究表明, 与无植被栖息地相比, 海藻场、红树林、盐沼等植被栖息地中的底栖无脊椎动物种类和丰富度较高, 食物资源丰富(Bloomfield et al, 2005)。海藻场内的植食性大型底栖动物, 如海胆和螺类, 作为重要的捕食者, 通过大量啃食海藻, 直接影响海藻生物量, 促进其向碎屑的转化, 进而能够改变海域的初级生产力结构(周曦杰 等, 2015; 邹敏 等, 2017)。此外, 这些底栖动物在食物链中既是捕食者也是被捕食者, 参与海藻场生态系统的能量流动(Bhave et al, 2024)和物质循环(Ellingsen et al, 2002), 并常被用作环境变化的指示种和监测种(Liu et al, 2019; 董世淇 等, 2023)。
大型海藻的分布主要受水温变化的影响, 其生物学特征(如生长速率、繁殖周期及生长习性)(He et al, 2023)、光照强度和海水能见度等因素对其分布也起到一定的限制作用。大型海藻在一定程度上能够缓冲水温、pH及水流变化对生态环境的影响(章守宇 等, 2007b)。海藻场栖息地存在季节性动态变化, 其海藻的生长时期会影响表层动物群落中部分初级消费者对海藻的利用策略(Wilson et al, 2014), 进而影响底栖生物群落结构。光照、盐度、营养盐浓度、水流、底质和污染等环境因子也会影响海藻的集群结构和分布(毕远新 等, 2014; 马文刚 等, 2022)。
绿华岛位于浙江省嵊泗县马鞍列岛, 后者处于舟山渔场的中心, 岛礁内生境类型丰富, 包括岩礁、沙地、泥地、沙石泥等多种天然生境(胡益峰 等, 2015), 其天然岩礁生境的潮下带分布有丰富的大型底栖海藻种类(汪振华 等, 2022)。马鞍列岛沿岸的岩石底质为铜藻(Sargassum horneri)、瓦氏马尾藻(Sargassum vachellianum)、羊栖菜(Hizikia fusiforme)和鼠尾藻(Sargassum thunbergii)等大型海藻提供了良好的附着基, 形成了规模化的海藻场。潜水调查表明, 马鞍列岛的海藻场中, 软体动物、节肢动物、棘皮动物和腔肠动物是主要的动物类群(吴祖立 等, 2015)。然而, 近年来, 由于全球变暖、贻贝养殖规模扩大和人为干扰加剧, 马鞍列岛海域的生态环境面临严峻压力, 大型海藻资源减少、海藻场规模缩小(Bi et al, 2018)。因此, 研究绿华岛及其邻近海域大型底栖生物群落结构对保护该区域的栖息环境和种群资源至关重要。
根据马鞍列岛大型海藻在生活史过程中生物学结构的变化, 以往的研究将其优势种的生活史划分为四个阶段: (1)7月至8月的幼苗期; (2)8月至次年4月的成藻期; (3)4月至5月的繁殖期; (4)5月至6月的衰退与凋亡期(陈亮然 等, 2015; 王蕾, 2011; 周曦杰, 2018)。本研究结合现场调查和已有研究, 将海藻场大型海藻的生长时期划分为幼苗期(2021年8—9月)、生长期(2021年11—12月)和茂盛期(2022年5—6月), 分析了大型海藻与大型底栖动物的种类组成、生物多样性和群落结构, 旨在探讨影响近海海藻场大型底栖生物种群变动的环境因素, 以期为海藻场的资源保护、生态修复及建设提供科学依据和数据支持。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文样品采集于海藻幼苗期(2021年8—9月)、生长期(2021年11—12月)和茂盛期(2022年5—6月)三个时期, 采样地点位于浙江省嵊泗县马鞍列岛(具体区域见图1)。为研究不同方位的海藻场生态特征及空间异质性, 基于前期采样观察, 共设置了6个采样站点, 西南部鳗头山(MTS)和鳗对山(MDS)代表无人居住岛礁环境, 东绿华岛南(DLHS)和东绿华岛北(DLHN)代表南北方位水域差异, 西绿华(XLH)代表沿海潮流影响区域, 贻贝养殖区(YBD)则反映人类养殖活动对海藻场的影响。各站点均设有3条垂直于岸线的调查样带, 分别覆盖高潮、中潮、低潮及潮下带平行区域, 进行定量及定性样方框采集, 其中潮下带样品通过人工水肺潜水采集。潮间带样方框规格为0.25m×0.25m, 潮下带样方框规格为0.30m×0.30m。在采集过程中, 采用铲、刀等工具对样方内的生物和底质进行细致采样, 每次调查均选在大潮期间进行。
图1 采样站点分布图

MTS: 鳗头山; MDS: 鳗对山, DLHS: 东绿华岛南; DLHN: 东绿华岛北; 该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作

Fig. 1 Distribution map of sampling sites

样品采集后立即带回实验室, 底栖生物尽可能鉴定至最小分类单元, 记录每个物种的数量和重量。使用游标卡尺(精度0.01mm)和电子秤(精度0.01g)分别测量生物学参数如株高、株重、壳长和体重, 并将定性样本与定量样本分开保存。物种鉴定依据《中国海岸带大型底栖动物资源》(李宝泉 等, 2019)、《中国海洋生物图集 第二册》(黄宗国 等, 2012)、《黄渤海软体动物图志》(张素萍 等, 2016)、《中国海藻志》(曾呈奎, 2000)、《南海常见大型海藻图鉴》(刘涛, 2017)、《黄、渤海及东海常见大型海藻图鉴》(刘涛, 2018)、《浙江大型海藻彩色图集》(毛欣欣 等, 2011)等书籍资料。在采集生物样品的同时, 使用多参数水质监测仪(SMARTROLL rugged dissolved oxygen)现场测定水温(temperature, T)、盐度(salinity, S)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)及pH等环境指标。上述采集、测定及鉴定工作均遵循海洋调查规范(GB/T 12763.6-2007)(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2007)。

1.2 数据分析方法

1.2.1 优势种及重要种

底栖生物优势种的确定依据相对重要性指数(IRI)(祝超文 等, 2022), 其计算公式为:
IRI = N + W × F × 10 4
式中, N为某物种的丰度占所有生物总丰度的百分比, W为该物种的生物量占总底栖生物的生物量的百分比, F为该物种的出现频率百分比。根据定义, IRI>1000的种类为优势种, IRI在100~1000之间的种类为重要种。

1.2.2 生物多样性指数

为了准确反映底栖生物群落特征, 使用PRIMER6.0(Smith, 1978)进行数据处理。生物多样性采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Margalef物种丰富度指数(D)(Ulanowicz, 2001)、Simpson多样性指数(D')(Pielou, 1966)以及Pielou物种均匀度指数(J')进行分析, 计算公式如下:
D = S − 1 ln N
D ' = 1 − ∑ i =1 S N i N 2
H = − ∑ i = 1 S P i × ln P i
J ' = H ln S
其中, S为物种数, N为总个体数, Ni为第i种个体数, Pi为第i种的个体数占总个体数的比例。

1.2.3 群落结构及环境因子

采用基于Bray-Curtis距离矩阵的主坐标分析 (principal coordinates analysis, PCoA)和相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)检验不同站点和不同生长时期的群落差异。采用典范对应分析 (canonical correspondence analysis, CCA)分析底栖生物群落与环境因子(水温、盐度、溶解氧、pH)之间的关系(傅海霞 等, 2024)。
上述数据分析中, 物种数据的统计及方差分析(ANOVA)分别在EXCEL和IBM SPSS Statistics 25.0中进行, 显著性水平设为α=0.05(Shin et al, 2008); 使用ArcGIS 10.8.2绘制采样站点图及对应站点的大型底栖生物丰度与生物量柱状图; 使用Origin 2024b绘制物种组成饼图、堆叠图及多样性箱线图; 使用R 4.3.2软件中的vegan包生成PCoA、ANOSIM及CCA分析图。

2 结果

2.1 种类组成及优势种

绿华岛海藻场六个采样站点共鉴定出大型底栖生物113种, 其中大型海藻64种, 大型底栖动物49种。在底栖动物中, 软体动物门33种, 占总种数的29.23%; 棘皮动物门、节肢动物门和刺胞动物门分别为5种、5种和4种, 共占12.39%; 扁形动物门和腔肠动物门各1种, 共占1.77%。在大型海藻中, 红藻门43种, 占38.05%; 绿藻门11种, 占9.73%; 褐藻门10种, 占8.85%(图2)。
图2 大型底栖生物种类百分比

Fig. 2 Percentage composition of macrobenthic species

大型底栖生物的种类随海藻场生长时期而变化。幼苗期鉴定出大型底栖动物46种, 生长期36种, 茂盛期32种; 大型海藻的物种数则分别为幼苗期54种, 生长期25种, 茂盛期38种。整体来看, 大型底栖生物的物种数排序为幼苗期>茂盛期>生长期。其中红藻门和软体动物门在各时期均表现出种类上的优势, 而扁形动物门和腔肠动物门仅在幼苗期被采集到(图3a)。
图3 不同生长时期及不同站点大型底栖生物种类组成

图3b中M、D、X、J、B、Y分别代表MTS、DLHS、XLH、MDS、DLHN、YBD六个采样站点; 8、11、6分别代表幼苗期、生长期、茂盛期三个时期

Fig. 3 Composition of macrozoobenthos species at different growth stages and sampling stations. In Fig. 3b, the letters M, D, X, J, B, and Y represent the six sampling stations: MTS, DLHS, XLH, MDS, DLHN, and YBD, respectively. The numbers 8, 11, and 6 correspond to the three growth stages: seedling stage, growth stage, and flourishing stage

各采样站点的大型底栖生物种类数统计显示, MTS站点种数最多, 共计67种; XLH站点最少, 记录到53种(图3b)。在幼苗期, MTS和MDS站点物种数较高, 均超过50种(分别为63和51种), YBD站点最少, 为30种; 在生长期, 仅DLHS、YBD站点物种数超过30种(分别为34种和33种), 而XLH、MDS和DLHN站点的物种数较少, 均为25种; 茂盛期时, 仅MTS和YBD站点的种数超过30种(分别为38种和36种), 而MDS站点最少, 为10种。MDS站点不同生长时期种数差异最大, 茂盛期(10种)比幼苗期(51种)少了41种。除MTS站点的物种数为幼苗期>茂盛期>生长期, YBD站点为茂盛期>生长期>幼苗期外, 其他站点均为幼苗期>生长期>茂盛期(图3b)。
各调查站点在不同时期的大型底栖生物优势种组成存在差异。海藻场中, IRI≥1000的优势种包括瓦氏马尾藻、铜藻、锈凹螺和紫海胆; IRI为100~1000的重要种包括鼠尾藻(Sargassum thunbergii)、羊栖菜、黄口荔枝螺(Thais luteostoma)和甲虫螺(Cantharus cecillei)。幼苗期独有的重要种为舌状蜈蚣藻(Grateloupia livida)、瘤荔枝螺(Thais bronni)和麦秆虫(Caprella septentrionalis); 生长期独有优势种为密毛沙菜(Hypnea boergesenii), 独有重要种为裂片石莼(Ulva fasciata)和珊瑚藻(Corallina officinalis); 茂盛期独有优势种为铜藻, 独有重要种包括囊藻(Colpomenia sinuosa)和密毛沙菜。此外, 石莼在幼苗期和茂盛期均为重要种, 但在生长期转变为非重要种, 其在生长期的生长受限可能是由于环境条件(如盐度、光照等)(Han et al, 2003; Choi et al, 2010)和生态适应性差异(Matsukawa et al, 1987; Yoshida et al, 2015)共同作用的结果。疣荔枝螺(Reishia clavigera)在生长期和茂盛期均为重要种。总体来看, 重要种的季节更替特征明显(表1)。
表1 海藻场大型底栖生物优势种时空分布

Tab. 1 Spatiotemporal distribution of dominant macrobenthic species in seaweed beds

站点 时期 优势种和重要种
MTS 幼苗期 **瓦氏马尾藻 Sargassum vachellianum、羊栖菜 Sargassum fusiforme、锈凹螺Chlorostoma rustica、**紫海胆 Anthocidaris crassispina、黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
生长期 **瓦氏马尾藻 Sargassum vachellianum、珊瑚藻 Corallina officinalis、锈凹螺 Chlorostoma rusticum、**紫海胆 Anthocidaris crassispina、黄口荔枝螺 Thais luteostoma
茂盛期 **瓦氏马尾藻 Sargassum vachellianum、羊栖菜 Sargassum fusiforme、锈凹螺 Chlorostoma rusticum、**紫海胆 Anthocidaris crassispina、黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
DLHS 幼苗期 **铜藻 Sargassum horneri、鼠尾藻 Sargassum thunbergii、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、**紫海胆 Anthocidaris crassispina、黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
生长期 铜藻 Sargassum horneri、**珊瑚藻 Corallina officinalis、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、
黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
茂盛期 **铜藻 Sargassum horneri、羊栖菜 Sargassum fusiforme、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、
黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
XLH 幼苗期 **瓦氏马尾藻 Sargassum vachellianum、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
生长期 **瓦氏马尾藻 Sargassum vachellianum、羊栖菜 Sargassum fusiforme、锈凹螺 Chlorostoma rusticum、黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
茂盛期 **瓦氏马尾藻 Sargassum vachellianum、囊藻 Colpomenia sinuosa、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
MDS 幼苗期 **瓦氏马尾藻 Sargassum vachellianum、羊栖菜 Sargassum fusiforme、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、**紫海胆 Anthocidaris crassispina、黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
生长期 **瓦氏马尾藻Sargassum vachellianum、 珊瑚藻Corallina officinalis、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、**紫海胆 Anthocidaris crassispina、黄口荔枝螺 Thais luteostoma
茂盛期 **瓦氏马尾藻 Sargassum vachellianum、羊栖菜 Sargassum fusiforme、**锈凹螺Chlorostoma rusticum、**紫海胆 Anthocidaris crassispina、
黄口荔枝螺 Thais luteostoma、甲虫螺 Cantharus cecillei
DLHN 幼苗期 **羊栖菜 Sargassum fusiforme、鼠尾藻 Sargassum thunbergii、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、甲虫螺 Cantharus cecillei
生长期 **羊栖菜 Sargassum fusiforme、鼠尾藻 Sargassum thunbergii、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、甲虫螺 Cantharus cecillei、疣荔枝螺 Reishia clavigera
茂盛期 **羊栖菜 Sargassum fusiforme、鼠尾藻 Sargassum thunbergii、**锈凹螺 Chlorostoma rusticum、甲虫螺 Cantharus cecillei、疣荔枝螺 Reishia clavigera
YBD 幼苗期 石莼 Ulva lactuca L.、铜藻 Sargassum horneri、舌状蜈蚣藻 Grateloupia livida、瘤荔枝螺 Thais bronni、麦秆虫Caprella septentrionalis
生长期 **密毛沙菜 Hypnea boergesenii、裂片石莼 Ulva fasciata
茂盛期 **铜藻 Sargassum horneri、密毛沙菜 Hypnea boergesenii、石莼 Ulva lactuca L.

注: **为各站点优势种(优势度IRI≥1000), 其余为各站点重要种(优势度IRI为100~1000)

同一站点的底栖生物种类组成随海藻场生长时期呈现明显变化。MTS站点的珊瑚藻仅在生长期出现, 而甲虫螺和羊栖菜在生长期未成为优势种; MDS站点的珊瑚藻仅在生长期出现, 羊栖菜在生长期未成为优势种; XLH站点的锈凹螺在生长期转变为重要种, 囊藻仅在茂盛期出现, 羊栖菜仅在生长期出现; DLHS站点的铜藻在生长期转变为重要种, 鼠尾藻和紫海胆仅在幼苗期出现, 珊瑚藻仅在生长期出现, 羊栖菜则仅在茂盛期出现。DLHN站点各阶段优势种和重要种的重叠度较高, 羊栖菜、鼠尾藻、锈凹螺和甲虫螺在各阶段均持续出现, 表现出较强的生态稳定性, 疣荔枝螺则更适应后期阶段的生境特征。YBD站点的物种组成随海藻场阶段性变化较大, 幼苗期的重要种包括石莼、铜藻、舌状蜈蚣藻、瘤荔枝螺和麦秆虫, 但这些物种在后续阶段中未继续占据显著地位; 生长期则以密毛沙菜和裂片石莼为主要种类。茂盛期的主要种类为铜藻、密毛沙菜和石莼, 其中铜藻重新占据优势种地位。

2.2 丰度及生物量特征

2.2.1 丰度变化特征

2021—2022年, 绿华岛海藻场大型底栖生物九大门类的周期平均丰度为30ind·m-2。其中, 褐藻门的丰度最高(81ind·m-2), 占总丰度的30.43%; 其次为软体动物门(62ind·m-2), 占23.20%; 棘皮动物(34ind·m-2)、节肢动物(25ind·m-2)、红藻门(23ind·m-2)、绿藻门(22ind·m-2)及其他生物(21ind·m-2)位列其后。褐藻门的平均丰度随周期变化表现为: 茂盛期>幼苗期>生长期; 软体动物门为: 幼苗期>生长期>茂盛期; 棘皮动物门则为: 幼苗期>茂盛期>生长期。总体来看, 周期平均丰度的总体变化趋势为: 幼苗期(36ind·m-2)>茂盛期(30ind·m-2)>生长期(23ind·m-2), 这一规律主要受褐藻门和软体动物门丰度波动的影响(图4a)。
图4 不同生长时期大型底栖生物各类群平均丰度(a)和平均生物量组成(c)、各站点平均丰度(b)和平均生物量分布(d)

图b、d基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作

Fig. 4 Variations in macrozoobenthos groups: Average abundance (a) and average biomass composition (c) during different growth periods; average abundance (b) and average biomass (d) distribution across stations

从各站点来看, DLHN和XLH站点的大型底栖生物丰度变化较为平稳, 而MDS和DLHS站点在生长期内丰度明显增加, DLHN站点在茂盛期丰度达到峰值, MTS站点则在生长期出现明显减少。各站点丰度范围为11~62ind·m-2, 其中DLHN站点记录到最小值, MTS站点记录到最大值。丰度变化趋势显示, 自最南部的MTS藻场向贻贝养殖区, 再到北岸的DLHN, 丰度呈逐渐递减的趋势(图4b)。

2.2.2 生物量变化特征

九大门类的周期平均生物量为23.83g·m-2, 其中褐藻门(68.51g·m-2)和软体动物门(60.93g·m-2)生物量最高, 分别占总生物量的31.95%和28.42%。相比之下, 绿藻门为18.83g·m-2, 棘皮动物门为16.91g·m-2, 节肢动物门为16.26g·m-2, 红藻门为12.82g·m-2。从变化趋势来看, 褐藻门和扁形动物门的生物量变化趋势为: 茂盛期>幼苗期>生长期; 软体动物门和节肢动物门的生物量变化趋势为: 幼苗期>生长期>茂盛期; 绿藻门、棘皮动物门、红藻门和腔肠动物门均表现为: 幼苗期>茂盛期>生长期; 刺胞动物门为生长期>茂盛期>幼苗期。周期平均生物量的变化趋势为: 幼苗期(25.40g·m-2)>茂盛期(23.88g·m-2)>生长期(22.20g·m-2), 这表明褐藻门和软体动物门的生物量波动对平均生物量的变化起到了主导作用(图4c)。
在2021至2022年生长时期中, MTS和DLHS站点在各时期的生物量均处于较高水平。各站点的生物量在茂盛期明显增加, 而YBD站点的生物量则在生长期出现明显减少。不同站点的大型底栖生物的生物量变动范围为2.60~128.14g·m-2, 最低生物量出现在DLHN站点, 最高值则出现在MTS站点(图4d)。

2.3 生物多样性特征

三个时期内, 各站点的生物多样性指数存在显著差异。Shannon-Wiener多样性指数在各站点的平均值为(1.87±0.42), 其中MTS站点最高, MDS站点最低。从马鞍列岛海藻场的南部到北部, 大型底栖生物群落的Shannon-Wiener指数表现出先下降后上升的趋势。Simpson指数先上升后下降, DLHS站点显著高于XLH站点(P<0.05)。Margalef物种丰富度指数呈下降趋势, 其中MTS站点显著高于XLH站点(P<0.05)。Pielou均匀度指数的变化趋势为先上升后下降, DLHS站点显著高于MDS站点(P<0.05)(图5)。
图5 海藻场大型底栖生物生物多样性

Fig. 5 Biodiversity of macrobenthic organisms in seaweed beds

2.4 群落组成与环境因子关系

基于Bray-Curtis相似性系数的PCoA分析结果表明, 三个生长时期内的大型底栖生物群落结构存在显著差异, 且在PCoA图上能够清晰区分不同周期的群落。尽管不同站点的群落组成也存在一定差异, 但仍表现出一定程度的相似性。相似性分析(ANOSIM)结果进一步验证了这一点, 海藻场三个周期间的群落结构差异显著(R=0.386, P=0.001), 组间差异显著大于组内差异(图6)。
图6 大型底栖生物群落结构的PCoA与ANOSIM分析

a与c为三个时期大型底栖生物群落结构差异的分析与差异检验; b与d分别为六个站点大型底栖生物群落结构差异的分析与差异检验

Fig. 6 PCoA and ANOSIM analyses of macrobenthic community structure. (a, c) Analysis and difference testing of the macrobenthic community structure differences across three periods; (b, d) analysis and difference testing of the macrobenthic community structure differences among six sites, respectively

3个时期温度(T)、盐度(S)、pH和溶解氧(DO)的显著性分析(ANOVA)结果表明, 温度、盐度和pH在不同阶段和站点间存在显著差异(P<0.05), 而溶解氧无显著变化(P=0.42)。幼苗期温度和盐度普遍较高, 而茂盛期的pH有所升高(表2)。
表2 不同站点和生长时期中4种环境因子的显著性检验

Tab. 2 ANOVA significance tests of four environmental factors among different stations and growth stages

站点 生长时期 T/℃ S/‰ pH DO/(mg·L-1)
MTS 幼苗期 26.50±0.34 28.25±0.26 9.54±0.05 9.10±0.28
生长期 22.10±0.49 27.82±0.31 9.35±0.06 8.37±0.46
茂盛期 23.51±0.15 28.42±0.37 9.27±0.06 7.30±0.14
DLHS 幼苗期 26.91±0.18 28.10±0.15 9.57±0.04 7.02±0.31
生长期 21.97±0.13 27.76±0.36 9.33±0.06 8.27±0.37
茂盛期 26.27±0.16 28.55±0.36 9.43±0.03 9.00±0.36
XLH 幼苗期 26.70±0.24 27.21±0.19 9.43±0.03 9.00±0.11
生长期 21.30±0.40 27.65±0.36 9.20±0.01 8.37±0.32
茂盛期 23.42±0.42 28.15±0.37 8.97±0.09 7.14±0.30
MDS 幼苗期 27.40±0.18 28.21±0.36 9.46±0.04 9.10±0.18
生长期 21.50±0.35 27.54±0.11 9.31±0.06 8.32±0.46
茂盛期 23.47±0.41 28.39±0.20 9.16±0.02 7.22±0.12
DLHN 幼苗期 25.54±0.19 28.42±0.43 9.29±0.07 9.00±0.25
生长期 20.54±0.39 26.74±0.34 9.18±0.04 8.32±0.45
茂盛期 25.64±0.11 28.38±0.15 9.09±0.01 9.22±0.15
YBD 幼苗期 26.50±0.27 27.17±0.38 9.14±0.09 9.23±0.49
生长期 21.50±0.26 27.16±0.39 9.08±0.03 8.23±0.41
茂盛期 21.96±0.16 27.45±0.14 9.06±0.04 7.21±0.45
ANOVA P<0.05 P<0.05 P<0.05 P=0.42
不同站点的CCA分析结果表明, 第一排序轴(CCA1)解释了45.30%的变量, 第二排序轴(CCA2)解释了23.93%的变量, 两轴累计解释了69.23%的大型底栖生物群落与环境因子之间的关系(图7)。蒙特卡罗置换检验进一步确定了各环境因子的显著性, 其中水温(P=0.009)、pH(P=0.001)和溶解氧(P=0.002)显著影响群落变化, 而盐度(P=0.149)不显著。CCA第一轴与水温、溶解氧及pH呈显著负相关(P<0.05), 与盐度呈正相关。CCA第二轴与4种环境因子均呈负相关, 表明环境因子在不同维度上对群落结构的影响具有综合性。从环境因子的贡献来看, pH对群落变化的影响最大, 这一结果也通过样本点与箭头之间的距离得到了支持。不同站点中, pH与MTS站点的群落结构相关性较强, 而盐度则主要影响DLHN站点的群落分布; 水温和溶解氧的变化对MDS站点的群落组成具有显著正相关, 而与YBD、XLH和DLHN站点则呈负相关。整体来看, 水温、pH和溶解氧是影响大型底栖生物群落分布的关键环境因子, 而盐度的影响相对较小(图7a)。
图7 不同站点(a)及门类大型底栖生物组成(b)与环境因子的相关性

Fig. 7 Correlation between macrobenthic community composition and environmental factors at different stations (a) and taxonomic groups (b)

不同物种的CCA分析中, 水温(T)、溶解氧(DO)、pH和盐度(S)对九个大型底栖生物门类的分布表现出不同程度的影响。4个环境因子均与褐藻门呈负相关, 表明较低的对应环境条件可能更适应该类群的生长。溶解氧对棘皮动物门的影响与pH相似, 可能存在正相关性, 其类群偏好较高的溶解氧及pH环境。相较之下, 盐度与其他因子的夹角接近直角, 显示其相关性较弱; 同时, 盐度射线较短, 解释量较小, 但与腔肠动物门呈现一定的正相关性, 表明其对盐度变化较为敏感(图7b)。

3 讨论

3.1 种类及优势种组成

浙江省是我国沿海岛礁数量最多的省份, 沿海岩礁生境的大型底栖生物种类繁多(包炎琳 等, 2020), 但目前关于其中绿华岛海藻场大型底栖生物群落的研究较为缺乏。经过三个时期的调查, 本研究共采集到六个站点的大型底栖动物49种, 其种类组成与邻近海域如渔山列岛的60种(金文育 等, 2017)、舟山海域的56种(宋晨 等, 2022)相似, 其中软体动物门种类最多, 为33种。此外, 本研究共采集大型海藻64种, 略高于渔山列岛的53种(王腾飞 等, 2013), 但少于洞头列岛的92种(王铁杆 等, 2012)和中街山列岛的78种(陆艳用 等, 2011)。在这些海藻中, 红藻门种类最多, 为43种, 与章守宇 等(2008)的研究结果一致。红藻门分布广泛, 具有较强的栖息地改造能力和环境适应性, 是重要的生境供给者(田阔 等, 2024)。在不同站点的比较中, MTS站点的底栖动物种类数在幼苗期和茂盛期均高于其他站点。
优势种组成是反映生境群落特征的重要指标。本研究中, 相对重要性指数较高的优势种主要包括褐藻门3种、红藻门2种, 腹足类和棘皮类各1种。这一发现与其他研究中发现多毛类为绝对优势种的结果不同(宋晨 等, 2022), 可能是由于本研究区域泥质栖息地分布较少。腹足类和棘皮类仅在生长期被列为优势种, 这可能与同一种类在不同季节对岛礁生境的利用方式不同有关, 且其集群性随季节变化, 导致其在某个周期成为优势种, 而其他周期则非优势种。锈凹螺在三个时期为绝对优势种。作为植食性腹足类, 锈凹螺主要以大型海藻为食, 因此大型海藻群落结构对其分布具有重要影响(Amsler et al, 2022; Bhave et al, 2024)。当大型海藻生物量增加时, 锈凹螺等腹足类将获得更丰富的食物来源。瓦氏马尾藻、铜藻和紫海胆因对环境适应性较强, 成为舟山附近海域的优势种。值得关注的是, 铜藻仅在DLHS和YBD站点表现为优势种, 可能与其局限分布的特性有关(章守宇 等, 2008)。本研究还发现, MTS、MDS和DLHS站点的珊瑚藻在生长期成为优势种。珊瑚藻在周期群落中的物种优势度变化表明, 其在群落中的功能和地位随之改变, 这种变化一方面受潮间带水温、盐度等环境因子的影响, 另一方面也与其自身的生长时期密切相关(彭欣 等, 2010)。
YBD站点与其他五个站点的重要种组成差异较大, 如舌状蜈蚣藻、石莼、裂片石莼、密毛沙菜、瘤荔枝螺和麦秆虫仅在YBD站点出现。由于该站点的养殖设施及锚绳受波浪等物理作用较弱, 相较于潮间带连续生境, 锚绳与浮子形成了斑块状藻床小生境(章守宇 等, 2021), 使物种的迁移范围受限(Dijkstra et al, 2017), 因而部分物种仅在YBD站点成为重要种。同时, YBD站点位于当地贻贝养殖区, 养殖设施上附生大量的钩虾、麦秆虫等端足类(刘书荣等, 2020), 大量端足类影响了海藻场中舌状蜈蚣藻等物种的组成(Guidone et al, 2015)。研究表明, 端足类的摄食能够促进红藻群落的优势地位, 端足类的大量附生可能通过抑制早期绿藻的生长, 推动向红藻演替的现象, 这也解释了YBD站点群落结构的独特性(Duffy et al, 2000)。
研究显示, 1996至2009年间, 舟山海域大型底栖动物的平均生物量基本维持在12g·m-2左右(宋晨 等, 2022), 而本研究中底栖动物的平均生物量为19.04g·m-2。造成这一差异的原因可能包括以下几个方面。首先是研究区域的生境特征差异。绿华岛附近的海藻场以岩礁基质为主, 这种生境为大型底栖动物提供了稳定的栖息空间和丰富的食物资源, 使得其个体较大, 生物量相对较高。其次, 此前开展的海藻场修复与保护工作延长了底栖动物种群的生长期, 进一步促进了底栖动物资源的恢复和增殖。此外, 底栖动物生态特征的变化也反映了大型海藻生物量的波动。研究表明, 每增加100g的冠层藻类, 植食者生物量可增加1.76g(田阔 等, 2024); Carvalho等也发现, 钩虾等无脊椎动物的种类数和丰度与马尾藻生物量呈正相关关系(Carvalho et al, 2018)。
在海藻场中, 底栖生物的丰度和生物量均表现出明显的周期变化, 均表现为幼苗期>茂盛期>生长期。受台湾暖流、东海沿岸流及长江冲淡水的共同影响(赵玉喜 等, 2021), 加之太阳辐射的作用, 海藻场幼苗期的平均水温较高, 达26.84℃, 高于生长期的20.4℃。在此情况下, 大型海藻及底栖动物的丰度与生物量也相应增加, 这一现象在浙江海域的底栖生物研究结果中得到了验证(丁朋朋 等, 2019; 卢占晖 等, 2023)。幼苗期的大型海藻及底栖动物的种类数均高于其他两个时期, 这与上述现象一致。Gabr等(2020)认为藻类生物量在春季和夏季(温暖月份)会增加, 然而, 也有研究表明, 夏季自然生境中的底栖海藻由于受到高温、潮汐和干出作用的影响, 出现大量衰败, 导致生物量急剧下降(彭欣 等, 2010)。
不同海域的环境条件差异较大, 生境类型多样。不仅不同底质的潮间带生物组成不同(张才学 等, 2020), 甚至在同一底质类型的大陆沿岸与外侧海域也有显著差异(廖一波 等, 2007)。综合各站点来看, 绿华岛南部海藻场的底栖生物丰度和生物量均高于中部和北部海藻场。其中, 南部的MTS和DLHS站点位于南北流向且潮流通畅的海域, 其岩石底质为软体动物和大型海藻提供了适宜的生存环境。相比之下, 北部的DLHN站点地势较为低平, 软体动物和大型海藻种类单一, 底栖生物丰度和生物量均较低; 中部的YBD站点为淤泥底质, 与潮间带复杂多变的岩礁底质类型相比, 养殖区锚绳、浮子等简单脆弱的人工构造不利于一些大型冠层藻类和双壳类的生长。田阔 等(2024)的研究同样表明, 潮间带冠层藻类和浮游植食性动物的单位面积生物量远高于贻贝养殖区。
本研究通过现场观测发现, 潮间带珊瑚藻数量众多, 覆盖了部分原本为大型海藻提供生长基质的岩礁。作为海水钙化的重要生物指标, 珊瑚藻种类和分布特征反映了调查海域海水钙化程度的变化(郑海斌 等, 2011), 这也提示着大型海藻栖息地存在荒漠化的潜在风险。绿华岛是海洋生态保护岛之一(毛翰宣 等, 2021), 然而环境污染加剧以及人为频繁采集经济生物, 会对海藻场中的大型底栖生物造成难以估量的生态影响。有研究指出, 潮间带钙质藻类为肉食性动物提供了较高的食物贡献, 此类藻类具有高分枝、直立及短个体等复杂的形态特征, 且为多年生物种, 能够创造更为复杂的异质栖息空间(Ramos et al, 2010)。

3.2 群落结构变化特征

研究表明, 海藻场无脊椎动物的丰富度和多样性与藻类生境的复杂性呈正相关(Barbosa et al, 2019)。多样性指数H'综合反映了大型底栖生物的种类的丰富度及个体分配的均匀程度, 而丰富度指数D主要与种类数相关。绿华岛及其邻近海藻场的底栖生物群落空间分布差异较大, 地理环境对底栖动物生物多样性的影响尤为显著, 南部的多样性和丰富度均高于北部。位于最北部的DLHN站点由于风浪较强且人类活动频繁, 经济物种如锈凹螺、黄口荔枝螺和海葵等被频繁采集, 致使其生境局部破碎化。同时, 珊瑚藻等繁殖能力强的藻种形成单一优势种格局, 导致该站点个体分布不均, 生物多样性低。与DLHN站点相反, 南部的MTS和DLHS站点具有更高的生物多样性指数。这可能是因为台湾暖流带来的磷盐丰富了DLHS区域的营养盐环境, 而MTS站点作为无人居住的岛礁环境, 受人为干扰较小, 促进了底栖生物种类的复杂化, 生物量和栖息密度也较高。与潮间带大型海藻群落周期间的多样性变化相比, YBD站点的海藻在各周期的多样性值较高。其可能的原因是养殖生境使得水体上层空间呈现出异质性, 拓展了不同生态型海藻的生态位(王蕾 等, 2011)。此外, 贻贝的定期采收产生的沉降作用使附着在贻贝串上的生物脱落并重新定居, 养殖设施还减缓了拖网扰动对大型底栖动物的影响(裴文豪 等, 2023), 这也是该区域物种资源丰富的原因之一。
PCoA分析结果表明, 绿华岛及周边海藻场不同生长时期的大型底栖生物群落结构存在显著差异(P<0.05), 各时期的群落相似性较低, 显示出较高的复杂性和不稳定性。该海域水文环境受诸多因素影响, 季节变化复杂(梁金玲 等, 2016), 这是导致大型底栖生物群落组成多元化的主要原因之一。此外, 幼苗期的优势种具有较高的优势度, 进一步加大了群落间的差异性(裴文豪 等, 2023)。ANOSIM分析结果进一步验证了三个时期内群落结构的显著差异。不同站点的藻场生境特征存在一定差异, 底栖生物群落的分布与物种对各站点环境特征的适应性相一致。

3.3 环境因子相关性

大型底栖生物对海洋环境变化表现出较高的敏感性, 其群落结构和行为变化受水质和生态环境直接影响(Masese et al, 2009)。水温通常是限制底栖生物群落结构的重要因素(杨梅 等, 2016), 海水温度可影响马尾藻等海藻的季节性变化(Corbin et al, 2023)、生长节律(刘媛媛 等, 2015)及繁殖周期, 进而改变种群的空间分布格局。盐度作为关键的环境控制因素(Guerra-García et al, 2011), 通常情况下, 大型底栖动物的物种丰富度、丰度和多样性会随盐度的升高而增加(Udalov et al, 2004)。李训猛 等(2020)对枸杞岛铜藻的研究发现, 铜藻的生物量和株高与温度呈正相关。此外, 研究表明, pH的降低对石莼的生长和光合作用具有促进作用, 短期酸化可加速石莼的生长(张建琳 等, 2023)。Meadows等的研究也证实, 底栖生物丰度随着温度升高和pH降低而增加(Meadows et al, 2015)。
本研究发现, 除盐度外, 水温、pH和溶解氧均为影响绿华岛海域大型底栖生物的主要环境因素。MTS与MDS站点的底栖生物群落与水温、溶解氧、盐度和pH呈正相关, 表明这些站点的大型底栖生物更适应较高的水温、盐度和溶解氧环境; 而YBD、XLH和DLHN站点则与之呈负相关, 其群落更适应较低的溶解氧及温盐条件。研究表明, 分布在排序图原点附近的物种主要受到多种环境因子的综合作用, 而非单一因素影响(王航俊 等, 2020)。因此, 除XLH站点外, 其他站点的底栖生物受多重环境因子的共同影响。绿华岛海域位于长江口附近, 长江淡水的冲击对其生态产生深远影响(赵静 等, 2017)。然而, 本研究并未发现大型底栖生物群落随盐度变化而出现显著波动, 这可能是由于潮间带的大多数底栖生物对盐度变化具有较强的耐受性, Teske 等(2001)的研究结果也与此一致。
影响大型底栖生物的因素多种多样, 除上述环境因子外, 水体中的营养盐含量(王铁杆 等, 2012)、富营养化程度及人为干扰等亦能对其产生重要影响(梁静香 等, 2020)。2019至2020年的研究表明, 舟山海域的大型底栖动物物种数和物种丰富度与硝酸氮呈显著负相关(宋晨 等, 2022), 显示出营养盐过剩对群落结构的抑制作用。包括舟山海域在内的浙江省北部海域, 无机氮和活性磷酸盐浓度严重超标, 富营养化面积已占总面积的90%以上(李志鹏 等, 2016), 影响着海藻场内大型底栖动物的生态平衡。柴召阳 等(2013)的研究进一步证实了富营养化压力对海藻场生态系统的破坏性影响, 其分析表明, 枸杞岛瓦氏马尾藻藻场的生态环境已出现中度退化, 为Ⅲ类退化级别。
在绿华岛海域, 海藻场的生长期正值休渔期结束和秋冬汛捕捞活动高峰期(卢占晖 等, 2023), 人为干扰加剧, 导致大型底栖动物丰度和生物量下降。针对绿华岛海域群落结构的研究, 未来应进一步引入与营养盐动态相关的关键因子(如氮、磷浓度)和富营养化程度的系统监测, 结合人为干扰强度的量化分析, 全面评估底栖环境的演变规律, 并为解析底栖生态系统的响应机制提供更丰富的环境背景信息。

4 结论

本研究首次系统调查了绿华岛及其邻近海域海藻场的大型底栖生物群落结构及其环境影响因子, 其大型底栖生物丰度和生物量的变化总体上以褐藻和软体动物的变动为主要特征, 优势种主要包括瓦氏马尾藻、铜藻、锈凹螺和紫海胆。东绿华北站点物种组成稳定, 优势种重合度高, 而贻贝养殖区受人类活动影响显著, 重合度低。南侧鳗头山站点大型底栖生物的生物多样性最高, 群落内各物种分布较为均匀, 而湾内最西侧站点的多样性最低。群落结构的周期变化显著, 丰度和生物量表现为幼苗期>茂盛期>生长期, 与各时期的水温条件密切相关。水温、pH、溶解氧是影响绿华岛海域大型底栖生物群落结构的主要环境因子。随着区域内贻贝养殖及网箱养殖规模的扩大, 人类活动对大型底栖生物群落结构的胁迫作用愈加显著, 绿华岛海域生态系统面临多重环境压力及保护机制的缺失。建议相关管理部门优化人类活动频率, 采取有效措施保护底栖生物资源, 维护海藻场生态系统的健康与稳定, 确保其生态功能和经济价值的可持续性。

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