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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 4: 77 - 94

DOI: https://doi.org/10.11978/2024224

Marine Ecology

Effects of tourism disturbance on macrobenthic communities in intertidal zones of Quanfu Island and Yinyu Island, Xisha

  • WANG Yanyan , 1 ,
  • SONG Danying , 1 ,
  • CHEN Zhi 2
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  • 1. MTA Education Center, Tourism College, Hainan Tropical Ocean University, Sanya 572022, China
  • 2. Key Laboratory of Utilization and Conservation for Tropical Marine Bioresources, Ministry of Education, Hainan Tropical Ocean University, Sanya 572022, China
SONG Danying. email:

Received date: 2024-11-28

  Revised date: 2024-12-10

  Online published: 2024-12-30

Supported by

Hainan Provincial Philosophy and Social Sciences Planning Project Fund(HNSK(ZC)21-106)

Hainan Provincial Natural Science Foundation of China(721RC596)

National Natural Science Foundation of China(32002389)

Fold

Abstract

To examine the effects of tourism disturbance on macrobenthic communities in the intertidal zones of Xisha Islands, this study compared the species number, species similarity index, abundance, biomass, index of relative importance, W-statistic index, and biodiversity indices between Quanfu Island, Yinyu Island, and adjacent non-tourist areas. The results revealed that: (1) natural fluctuations in macrobenthic communities were evident in Xisha’s intertidal zones, as demonstrated by background data from both tourist and non-tourist areas; (2) comprehensive difference analysis using standard values indicated that tourism disturbance imposed additional negative effects, with particularly significant effects on species number and Shannon-Wiener diversity index; (3) comparison of P-values across all tested indices confirmed a declining trend in species diversity due to tourism disturbance, suggesting that continued accumulation of such effects may lead to more severe damage to macrobenthic community in Quanfu and Yinyu Islands; and (4) proper tourism management measures showed potential protective benefits for endangered species. This study provides valuable insights for balancing tourism development and biodiversity conservation in Xisha Islands.

Key words： tourism disturbance; Xisha Islands; intertidal zones; macrobenthic community; tourism management

Cite this article

WANG Yanyan , SONG Danying , CHEN Zhi . Effects of tourism disturbance on macrobenthic communities in intertidal zones of Quanfu Island and Yinyu Island, Xisha[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(4) : 77 -94 . DOI: 10.11978/2024224

随着我国向海洋旅游强国目标的迈进, 海洋旅游活动日益繁盛, “邮轮旅游”“游艇旅游”等新兴海洋旅游产品已迅速进入人们的视野(孙晓东 等, 2021)。伴随海洋旅游而来的, 是旅游活动对生态系统的干扰。旅游干扰是众多人为干扰中的一种, 它主要指由旅游活动或旅游设施建设所产生的生物与环境方面的影响, 其主要表现形式有游客采撷生物体、踩踏栖息地、污染空气水质、噪声干扰个体生理等(Machado et al, 2017; 李梦蝶 等, 2022)。在20世纪20年代, 国外关于旅游干扰的研究开始出现, 国内虽然在20世纪80年代初已经有研究提及旅游干扰, 但直到1997年“旅游干扰”才作为主题被探讨(刘鸿雁 等, 1997)。此后, 随着我国经济社会的发展及生态环境的破坏, 国内针对旅游干扰的调查迅速增多, 特别是陆地旅游干扰研究已经非常丰富, 涵盖森林、湖泊、高原、荒漠、山地等各种地理区域(唐明艳 等, 2014; 朱芳 等, 2015; 刘岳含 等, 2020; 望元庆, 2022; 牛莉芹 等, 2023)。海洋旅游干扰方面, 目前也有一些相关报道, 但在数量上不及陆地旅游干扰, 成为旅游干扰研究的相对薄弱环节(吴钟解 等, 2011; 刘世栋 等, 2013; 李明峰, 2014)。
根据已有结果, 大部分研究认为旅游干扰对生物、环境存在负面影响(Green et al, 2000; Higginbottom et al, 2003; 李文杰 等, 2014; 罗庆华 等, 2017; 吴倩倩 等, 2024)。然而, 海洋水环境的流动性较强、小尺度内的干扰效应不易固定, 特别是生态系统具有一定的自我调节能力, 导致一些调查显示旅游干扰对海洋生物并无影响(Hawkins et al, 1997; Wilson et al, 2003)。并且, 生态学中又存在中度干扰假说, 该学说的核心观点认为当一个生态系统受到中等程度干扰时, 其生物多样性不仅不会降低, 反而还处于最高状态(Fox, 1979; 鲁庆彬 等, 2011; Sheil et al, 2013)。海洋生物多样性研究方面也有一些支持该假说的案例(黄晖 等, 2006; 全秋梅 等, 2021)。由此来看, 干扰对生物多样性造成的影响并不一致, 只能根据现场调查来明确其实际效应。
西沙群岛地处我国南端, 其地理位置特殊、生态环境独特、物种资源丰富(黄晖 等, 2008)。2013年4月, 西沙旅游航线开通并逐步进入常态化运行。此后, 该海域游客数量逐年增多。为了减小旅游干扰对岛礁生物带来的潜在压力, 三沙市政府一直严控登岛旅游人次: 截至新冠疫情(以下简称疫情)爆发前的2019年, 西沙群岛全年累计接待游客约7.6万人次; 对比之下, 蜈支洲岛当年共接待游客约280万人次(海南省发展和改革委员会, 2022; 三亚市旅游发展局, 2023)。西沙群岛不仅是我国海洋旅游的热点, 而且一直是我国海洋生物调查的重点地区(丁兰平 等, 2024; 王腾 等, 2024; 张颖 等, 2024)。近年来, 本海域的一些调查已经涉及旅游干扰(廖彬彬 等, 2013; 全秋梅 等, 2021; 李映灿 等, 2021)。如全秋梅 等(2021)根据调查数据, 发现鱼类多样性指数呈现晋卿岛>美济礁>海南陵水的现象(P<0.05), 认为中度的人为干扰(渔业捕捞、旅游等)能降低物种的种内竞争, 有利于晋卿岛的鹦嘴鱼获取更多的空间和食物资源。廖彬彬 等(2013)对珊瑚岛礁的生境格局动态和主要驱动因子进行分析, 其结果表明永兴岛珊瑚岛礁生境整体上处于退化趋势, 港口建设、人工填海、旅游、渔业等人为干扰是导致生境格局改变的主要驱动因子; 李映灿 等(2021)利用铗夜法对东岛和永兴岛的小型兽类资源进行了7次调查, 结合历史记录数据分析认为海岛施工、旅游、航运等人为活动可能会造成小型兽类的入侵、扩散等。
这些已有研究对人们了解西沙旅游干扰具有积极意义, 但同时也存在一些共性问题: (1)虽然提及旅游干扰, 但并不以旅游干扰为重点。迄今为止, 西沙群岛尚没有针对旅游干扰的生物多样性调查。游长江 等(2018)对西沙群岛旅游环境区域承载力阈值进行综合对比测度, 其结果显示该海域的承载力阈值为2360人·天-1(即86.14万人·年-1)。当前西沙群岛的旅游干扰强度不仅明显低于蜈支洲岛, 而且低于游长江 等(2018)推测的承载力阈值。结合Hawkins 等(1997)、Wilson 等(2003)、全秋梅 等(2021)证实的旅游无影响及中度干扰假说案例, 西沙群岛生物多样性的改变是否是由旅游干扰引起的实际并不明确; (2)调查区还存在航运、捕捞、土木施工等其他强干扰活动, 调查规划过程中并没有将旅游干扰从众多干扰因子中单独剥离出来。即使生物多样性变化与旅游干扰的定性结论可靠, 已有研究并未在二者之间建立基础定量关联。目前对西沙旅游干扰严重程度(轻度、中度、重度)的认识仍然很模糊。为了探究旅游干扰对本海域生物多样性的影响, 本研究以旅游活动十分明显的全富岛、银屿为调查区域, 比较了旅游区与邻近非旅游区的潮间带大型底栖动物组成, 其结果对西沙旅游发展规划及生物多样性保护具有一定参考意义。

1 材料与方法

1.1 调查时间及调查站位设置

调查分为2个航次。第1航次的调查时间为2021年1月, 第2航次的调查时间为2021年7月。第1航次的调查主要作为探究旅游干扰的本底数据: 疫情暴发后, 西沙旅游航线在2020年1月27日全面停航, 直至 2020年12月9日才逐渐复航, 旅游封控时间长达319d, 并且复航初期以半航为主, 这为西沙海域生物恢复提供了有利条件。目前西沙群岛开放旅游观光的岛屿仅全富岛、银屿、鸭公岛, 本研究中旅游区(tourist areas, T)设置在全富岛、银屿上; 非旅游区(non-tourist areas, N)设置在石屿、珊瑚岛、甘泉岛上。共设置了6个调查站位, 其基本信息见表1。
表1 调查站位基本信息

Tab. 1 Basic information of sampling sites in this study

调查区域 站位编号 所在岛屿 经度 纬度
旅游区 T1 全富岛 111.671°E 16.576°N
T2 银屿 111.715°E 16.586°N
T3 银屿 111.716°E 16.571°N
非旅游区 N1 石屿 111.748°E 16.545°N
N2 珊瑚岛 111.615°E 16.539°N
N3 甘泉岛 111.590°E 16.504°N

1.2 样品采集

本研究的主要采集对象为游客抓捕较多的软体动物、节肢动物和棘皮动物等。样框规格为0.50m×0.50m×0.30m。在各站位约0.05km范围内的高潮区、中潮区和低潮区各设置3、4、3个平行样。采样结束后立即返回调查船, 将样品放置于-20℃冰箱内冷冻保存(保护物种在不被破坏其生活状态的情况下进行现场称重或计数)。

1.3 物种统计与分析

样品鉴定参考《中国海洋贝类图鉴》(张素萍, 2008)、《中国常见海洋生物原色图典: 节肢动物》(李新正, 2020)、《中国常见海洋生物原色图典: 腔肠动物、棘皮动物》(曾晓起 等, 2020)等资料。使用Hiplot云在线工具中的弦图程序(https://hiplot.com.cn/cloud-tool/drawing-tool/list)生成物种组成弦图。采用Jaccard物种相似性指数分析种类组成的相似性, 具体公式如下: J = C / A + B − C, 式中: J代表物种相似性指数, A和B分别代表两区域或航次的物种数, C代表两区域或航次的共有物种数。当0≤J<0.25时, 表示很不相似; 当0.25≤J<0.50时, 表示中等不相似; 当0.50≤J<0.75时, 表示中等相似; 当0.75≤J<1.00时, 表示很相似(熊飞 等, 2024)。
根据采样面积计算该物种的丰度和生物量(均精确到小数后3位)。物种优势度, 则使用相对重要性指数(index of relative importance, I R I)表示, 其计算公式如下: I RI = N i + W i × F i, 式中: Ni为第i个物种的个体数在总个体数中的百分比(单位: %), Wi为第i个物种的重量在总重量中的百分比(单位: %), Fi为第i个物种在所有调查站位中出现的频率(单位: %)。定义 I RI≥1000为优势种, 100≤ I RI<1000为重要种, 10≤ I RI<100为常见种, I RI<10为少见种(甄文全 等, 2023)。使用Hiplot云在线工具中的热图程序(https://hiplot.com.cn/cloud-tool/drawing-tool/detail/106)完成相对重要性指数热图的制作, 热图参数设置如下: 方法选择ward.D2, 离度和列距离度均选择euclidean, 其余选择默认参数。
构建丰度—生物量比较曲线(abundance and biomass curves, ABC曲线), 用于评估不同区域的受干扰程度, 并以W统计量(W-statistic index)作为ABC曲线的统计值: 当生物量曲线明显在丰度曲线之上时, 即W统计量是正值且接近1, 意味着群落未受干扰或受到轻度干扰; 当生物量曲线与丰度曲线接近、重叠或者交叉, 即W统计量接近0, 意味着群落受到中度干扰; 当生物量曲线明显在丰度曲线之下, 即W统计量是负值且接近−1, 则意味着群落受到重度干扰(蒋文贤 等, 2024; 李莎 等, 2024)。ABC曲线利用PRIMER V6.0软件完成(Clarke et al, 2006; 刘瀚仁 等, 2021)。
用Shannon-Wiener多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(E)、Simpson优势度指数(C)、Margalef丰富度指数(DMG)对潮间带大型底栖动物群落结构特征进行分析。各指数计算公式如下:
H ' = − ∑ i = 1 S P i ln P i
式中, S为该站位出现的物种数, P i = n i / N, n i为第i个物种的个体数, N为样品中所有物种的个体数之和;
E = H ' / H max
式中Hmax为lnS, 表示多样性指数的最大值;
C = ∑ i = 1 S P i 2
D MG = S − 1 / ln N
参考Chainho 等(2007)提出H'和DMG的划分等级, H'>4.0判定为高、3.0≤H'≤4.0为好、2.0≤H'<3.0为中、1.0≤H'<2.0为低、H'<1.0为差; DMG>4.0判定为高或好、2.5≤DMG≤4.0为中、DMG<2.5为低或差。
由于生物群落通常自身带有时空节律(即自然波动), 因此单纯的航次差异(同一调查区域的不同航次数据)和区域差异(同一航次的不同调查区域数据)并不能直接证明生物群落受到了旅游干扰的影响。为了判断旅游区是否在正常的自然波动之外还受到了其他扰动(本研究中基本为旅游干扰)的影响, 本研究除了对原始结果进行差异显著性检验外, 还整合航次差异和区域差异对二者进行综合分析。综合分析操作如下: (1)以第1航次的结果为本底, 同一站位的第2航次原始数值与第1航次原始数值做除法运算(精确到小数后3位), 得到的标准值可以初步反映检测指标的航次间波动(即波动系数), 之后对波动系数进行区域差异检验; (2)对全部检测指标的P值进行汇总比较, 查看众多P值是否存在显著差异: 此操作的目的是探究旅游区与非旅游区的整体变化趋势是否相同。差异显著性检验过程中, 对于航次差异, 使用Hiplot云在线工具中的withinstats配对样本t检验(Student's t test) (https://hiplot.com.cn/cloud-tool/drawing-tool/detail/220); 对于区域差异和综合差异使用独立样本t检验(https://hiplot.com.cn/cloud-tool/drawing-tool/detail/103)。t检验之前先使用F检验(双样本方差分析)查看方差齐性, 该操作主要使用Excel 2019中的数据分析程序完成: 对于具有方差齐性的样本采用双样本等方差检验, 不具有方差齐性的样本采用双样本异方差检验。F检验和t检验结果均精确到小数后3位。

2 结果与分析

2.1 物种组成

本研究累计发现84种潮间带大型底栖动物。整体来看旅游区与非旅游区发现的物种数基本一致, 总数分别为70种和67种。从航次差异上来看, 旅游区第1航次发现的物种数高于第2航次, 且差值较大(分别为64种、46种); 非旅游区第1航次发现的物种数则低于第2航次, 但差值较小(分别为56种、61种)。从区域差异上来看, 第1航次旅游区与非旅游区物种数差别不大(分别为64种、56种), 第2航次时二者差异较为明显(分别为46种和61种)(图1、表2、附表1)。上述结果初步表明: 随着时间的积累, 旅游区的物种波动程度大于非旅游区。
图1 物种组成的区域差异

弦图下半区数值代表不同区域发现的物种数, 上半区数值代表各区域在不同门类下的累计“种·次”之和(含重复物种)

Fig. 1 Regional differences in species composition. The values in the lower semicircle represent the number of species across different regions, while the upper semicircle values show the cumulative sum of "species occurrences" (including repeated counts of the same species) across taxonomic phyla for each region

表2 各站位物种数

Tab. 2 Species number at each sampling site

航次 调查区域 站位编号 物种数 物种数标准值 累计物种数
第1航次 旅游区 T1 33 — 64 77 84
T2 42 —
T3 38 —
非旅游区 N1 27 — 56
N2 36 —
N3 38 —
第2航次 旅游区 T1 19 0.576 46 74
T2 33 0.786
T3 17 0.447
非旅游区 N1 32 1.185 61
N2 43 1.194
N3 31 0.816
附表1 本研究发现的物种名录

Supplementary Tab. 1 Species list recorded in this study

门类 物种名录 第1航次 第2航次
物种中文名 物种拉丁学名 T1 T2 T3 N1 N2 N3 T1 T2 T3 N1 N2 N3
软体动物门 斑凤螺 Strombus lentiginosus √ √ √ √ √ √ √ √ √
篱凤螺 Strombus luhuanus √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ √
花凤螺 Strombus mutabilis √ √ √ √ √
蜘蛛螺 Lambis lambis √ √ √ √ √ √ √ √
水字螺 Lambis chiragra √ √ √ √ √ √
耳鲍 Haliotis asinina √
虎斑宝贝 Cypraea tigris √ √ √ √
山猫眼宝贝 Cypraea lynx √ √
蛇首眼球贝 Erosaria caputserpentis √ √ √ √ √
货贝 Monetaria moneta √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ √
环纹货贝 Monetaria annulus √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ √
卵黄宝贝 Cypraea vitellus √
阿文绶贝 Mauritia arabica √
甲胄螺 Casmaria erinaceus √ √
软体动物门 结节蟹守螺 Cerithium nodulosum √ √ √
直管楯桑葚螺 Clypeomorus petrosus √
大马蹄螺 Trochus niloticus √ √ √ √ √
马蹄螺 Trochus maculantus √ √ √ √ √ √ √ √
褶条马蹄螺 Trochus sacellum √ √ √ √
近亲马蹄螺 Trochus creniferus √ √ √ √
蝾螺 Turbo petholatus √ √
金口蝾螺 Turbo chrysostomus √ √ √ √ √ √ √
银口蝾螺 Turbo argyrostomus √ √ √ √ √
节蝾螺 Turbo brunerus √ √
肋蜒螺 Nerita costata √ √ √
褶蜒螺 Nerita plicata √ √ √ √ √ √
渔舟蜒螺 Nerita albicilla √ √ √ √ √ √ √ √
波纹滨螺 Littorarina undulata √ √ √ √ √
平轴螺 Planaxis sulcatus √ √ √ √
波纹甲虫螺 Cantharus undosun √
刺荔枝螺 Thais echinata √ √ √ √ √ √
多角荔枝螺 Thais aculeate √ √ √ √ √
疣荔枝螺 Thais clavigera √ √
绿珠螺 Smaragdinella sp. √ √
核果螺 Drupa morum √ √ √ √ √ √ √ √
刺核果螺 Drupa grossularia √ √ √ √ √
黄斑核果螺 Drupa ricinus √ √ √ √ √
粒结螺 Morula granulata √ √ √ √ √ √
草莓结螺 Morula uva √ √ √
粒蛙螺 Bursa granularis √ √ √ √
褐棘螺 Chicoreus brunneus √ √ √ √ √ √ √ √ √ √
焦棘螺 Chicoreus torrefactus √ √ √ √ √ √
犬齿螺 Vasum turbinellus √ √ √ √ √ √ √
信号芋螺 Conus litteratus √ √ √ √ √
加勒底芋螺 Conus chaldaeus √ √ √ √ √ √
希伯来芋螺 Conus striatus √ √ √ √ √ √
浅纹芋螺 Conus ebraeus √ √ √ √ √
黑芋螺 Conus marmoreus √ √ √ √ √ √
宝石银山黧豆螺 Leucozonia smaragdula √
罫纹笋螺 Terebra maculata √ √
分层笋螺 Terebra dimidiata √ √
黄斑笋螺 Terebra chlorata √ √
金石蛏 Lithophaga zitteliana √
细肋钳蛤 Isognomon perna √ √ √ √ √ √ √
厚壳海菊蛤 Spondylus squamosus √ √ √
牡蛎未定种 Ostrea sp. √ √ √ √ √ √
紫口猿头蛤 Chama limbula √
砗蠔 Hippopus hippopus √ √ √ √
鳞砗磲 Tridacna squamosa √ √ √ √ √
番红砗磲 Tridacna crocea √ √ √
长砗磲 Tridacna maxima √
长棱蛤 Trapezium oblongum √
石磺 Peronia peronii √
蓝斑背肛海兔 Notarchus leachii √ √
黑指纹海兔 Aplysia dactylomela √
截尾海兔 Dolabella scapula √ √
棘皮动物门 黑赤星海参 Holothuria cinerascens √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ √
黄疣海参 Holothuria hilla √ √ √ √ √ √
玉足海参 Holothuria leucospilota √ √ √ √ √ √ √ √ √
斑锚参 Synapta maculata √
棘皮动物门 环棘偏海胆 Parasalenia poehli √ √ √ √ √ √ √ √ √ √
喇叭毒棘海胆 Toxopneustes pileolus √ √ √ √ √ √
白棘三列海胆 Tripneustes gratilla √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ √
刺冠海胆 Diadema setosum √ √ √ √ √
蓝指海星 Linckia laevigata √
吕宋棘海星 Echinaster luzonicus √ √ √
金氏真蛇尾 Ophiura kinbergi √ √ √ √ √ √ √
节肢动物门 细纹方蟹 Grapsus tenuicrustatus √ √ √ √ √ √ √ √
粗糙蚀菱蟹 Daldorfia horrida √ √ √ √ √
美丽花瓣蟹 Liomera bella √ √ √
球形铠蟹 Banareia subglobosa √ √ √ √
其他 叉斑锉鳞鲀 Rhinecanthus aculeatus √ √ √ √
海绵未定种1 Porifera √ √
海绵未定种2 Porifera √ √ √
具体到站位上, 不同站位发现的物种数差别较大, 范围为17~43(32.417±8.140)种(表2)。以物种数为检测指标, 其配对样本t检验结果表明航次差异不明显(旅游区: P=0.052; 非旅游区: P=0.740); 独立样本t检验结果显示区域差异也未达到显著水平(第1航次: P=0.402; 第2航次: P=0.123)。然而, 综合差异分析显示物种数标准值存在显著差异(P=0.044), 表明第2航次时旅游干扰对物种数带来了显著的扰动(图2)。
图2 物种数差异显著性检验

Fig. 2 Significance test of differences in species numbers

2.2 物种相似性指数

航次差异上, 同一区域的J值处于中等相似水平(旅游区J=0.571; 非旅游区J=0.696); 在空间差异上, 旅游区与非旅游区的J值由第1航次的0.558迅速减小到第2航次的0.446, 即由中等相似水平退化到中等不相似水平。各站位共有物种数在9~29种之间, 其对应物种相似性指数波动较大: J值在0.196~0.630间。特别是旅游区的T3站位和非旅游区的N1站位, 两航次间的物种组成差异明显(表3)。由于T3、N1这种极端值的存在, 旅游区与非旅游区的独立样本t检验结果差异不明显(P=0.934)。这与基于全部物种的总J值结果略有不同。
表3 两个航次的物种相似性指数

Tab. 3 Species similarity index between the two voyages

调查区域 站位 共有物种数 共有物种数 J值
旅游区 T1 15 40 0.405 0.571
T2 29 0.630
T3 9 0.196
非旅游区 N1 13 48 0.283 0.696
N2 29 0.580
N3 20 0.408

2.3 丰度及生物量

物种丰度为75.402~317.192ind·m-2(表4)。第1航次的丰度高于第2航次(旅游区均值: 163.433ind·m-2 vs. 101.212ind·m-2; 非旅游区均值: 199.404ind·m-2 vs. 155.972ind·m-2)。航次差异(旅游区: P=0.076; 非旅游区: P=0.360)、区域差异(第1航次: P=0.585; 第2航次: P=0.245)及综合差异(P=0.389)都未达到显著水平。
表4 两个航次的物种丰度及生物量

Tab. 4 Species abundance and biomass between the two voyages

航次 调查区域 站位 丰度 生物量
原始数值/(ind·m-2) 标准值 原始数值/(g·m-2) 标准值
第1航次 旅游区 T1 186.462 — 6717.752 —
T2 137.517 — 5138.364 —
T3 166.321 — 3272.911 —
非旅游区 N1 136.585 — 3513.495 —
N2 317.192 — 6040.827 —
N3 144.434 — 2462.782 —
第2航次 旅游区 T1 119.328 0.640 4130.929 0.615
T2 108.905 0.792 3231.653 0.629
T3 75.402 0.453 2217.342 0.677
非旅游区 N1 84.718 0.620 2565.483 0.730
N2 214.506 0.676 5569.814 0.922
N3 168.693 1.168 2819.682 1.145
生物量为2217.342~6717.752g·m-2(表4)。其结果同样呈现出第1航次高于第2航次的现象(旅游区均值: 5043.009g·m-2 vs. 3193.308g·m-2; 非旅游区均值: 4005.701g·m-2 vs. 3651.660g·m-2)。t检验结果表明生物量的航次差异(旅游区: P=0.053; 非旅游区: P=0.451)、区域差异(第1航次: P=0.515; 第2航次: P=0.701)及综合差异(P=0.138)均不显著。

2.4 ABC曲线

丰度曲线略高于生物量曲线或与之交叉(图3)。无论是旅游区还是非旅游区, 整体均处于中度干扰水平。W统计量均为负值, 其中第1航次旅游区W=−0.114、非旅游区W=−0.044; 第2航次旅游区W=−0.185、非旅游区W=−0.088。以上结果表明第2航次的干扰程度大于第1航次, 旅游区的干扰程度大于非旅游区。特别是第2航次的旅游区, 接近中等偏重度干扰区间。
图3 旅游区与非旅游区ABC曲线

Fig. 3 Abundance/biomass curves (ABC) of tourist and non-tourist areas

不同航次间的W统计量不存在显著差异(旅游区: P=0.133; 非旅游区: P=0.250), 旅游区与非旅游区的W统计量差异也较小(第1航次: P=0.973; 第2航次: P=0.079; 标准值: P=0.910)。然而, 第2航次的T2、T3站位, W统计量分别为−0.246和−0.257(表5), 处于重度干扰水平。
表5 各调查站位的W统计量

Tab. 5 W-statistic of each sampling site

调查区域 站位编号 W统计量
第1航次 第2航次 标准值
旅游区 T1 −0.077 −0.150 1.948
T2 −0.127 −0.246 1.937
T3 0.030 −0.257 −8.567
非旅游区 N1 −0.123 −0.152 1.236
N2 −0.082 −0.107 1.305
N3 0.024 −0.137 −5.708

2.5 相对重要性指数

旅游区和非旅游区的优势种均较少(在5种以下, 占比4.651%~8.929%), 重要种和常见种数量都较多(18~29种, 占比: 37.500%~53.489%), 符合自然群落基本特征。然而, 与非旅游区相比, 旅游区的少见种明显较少(第1航次: 1种, 占比1.667%; 第2航次: 0种, 占比0%), 呈现出一定的生态漂变现象(表6), 暗示旅游干扰可能随机剔除了少见种。
表6 不同生态等级的物种数

Tab. 6 Number of species across different ecological classes

生态等级 物种数
第1航次 第2航次
旅游区 非旅游区 旅游区 非旅游区
优势种 3 5 2 4
重要种 27 21 18 29
常见种 29 26 23 23
少见种 1 4 0 5
旅游区与非旅游区的优势种既存在相似也存在差异: 白棘三列海胆(Tripneustes gratilla)在两个区域及两个航次间均为优势种; 虎斑宝贝(Cypraea tigris)在旅游区为优势种, 渔舟蜒螺(Nerita albicilla)则在非旅游区为优势种。其余优势种仅出现在单个区域、单个航次内, 无法判定是否受旅游干扰影响(表7)。
表7 优势种及其对应的相对重要性指数(I RI)

Tab. 7 Dominant species and their corresponding relative importance index

物种 I RI
第1航次 第2航次
旅游区 非旅游区 旅游区 非旅游区
篱凤螺(Strombus luhuanus) 1211.792* 713.521 268.372 493.397
虎斑宝贝(C. tigris) 1026.912* 0 1104.636* 0
褶蜒螺(Nerita plicata) 102.047 1583.423* 0 565.705
渔舟蜒螺(N. albicilla) 542.821 1707.195* 0 1658.676*
牡蛎未定种(Ostera sp.) 212.248 1290.244* 0 339.510
黑赤星海参(Holothuria cinerascens) 862.821 979.464 697.080 1278.623*
环棘偏海胆(Parasalenia poehli) 457.812 2067.219* 626.899 528.991
白棘三列海胆(T. gratilla) 1467.049* 1913.999* 4875.299* 1129.563*
细纹方蟹(Grapsus tenuicrustatus) 222.088 254.567 28.554 1264.442*

==注: *表示IRI≥1000

基于全部物种的相对重要性指数log10热图显示, 白棘三列海胆、黑赤星海星、环棘偏海胆、篱凤螺等物种的优势度一直较高。阿文绶贝(Mauritia arabica)、宝石银山黧豆螺(Leucozonia smaragdula)、黄斑笋螺(Terebra chlorata)、美丽花瓣蟹(Liomera bella)等物种的优势度则普遍较低。虎斑宝贝、大马蹄螺(Trochus niloticus)、水字螺(Lambis chiragra)等物种的优势度则变动较大(图4)。基于全部物种的差异显著性结果表明: 旅游区物种相对重要性指数存在极显著的航次差异(P=4.252×10-4); 非旅游区的航次差异则不明显(P=0.086); 第1航次的区域差异也不明显(P=0.206), 第2航次则存在极显著的区域差异(P=0.006)。该结果同样暗示旅游干扰改变了第2航次时众多物种的相对重要性排序。
图4 物种相对重要性指数热图

Fig. 4 Heatmap of the index of relative importance

2.6 物种多样性指数

物种多样性指数见表8。Shannon-Wiener多样性指数整体变化较小, 最小值出现在第2航次的T3站位(2.383), 最大值出现在第1航次的T2站位(3.298); Pielou均匀度指数差异也不大, 数值范围为0.825~0.914; Simpson优势度指数最小值仅为0.045(第2航次的N1站位), 最大值为0.122(第2航次的T1站位); 与上述3个指数不同, Margalef丰富度指数变化较大, 最小值为3.993(第2航次的T3站位), 最大值为7.838(第1航次的T2站位)。从均值上来看, 不同调查区域的指数走势并不相同。4个指数中, 旅游区有3个指数(Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数)的第1航次均值(分别为3.199、0.883、7.067)高于第2航次(分别为2.654、0.856、5.153); 非旅游区则正好相反(第1航次均值分别为2.951、0.841、6.272; 第2航次均值分别为3.126、0.880、6.893)。参考Chainho等(2007)的判定标准, 旅游区和非旅游区Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均处于好或者中状态。
表8 各站位的物种多样性指数

Tab. 8 Species diversity indices at different sampling sites

调查航次 调查区域 调查站位 Shannon-Wiener多样性指数(H') Pielou均匀度指数(E) Simpson优势度指数(C) Margalef丰富度指数(DMG)
原始值 标准值 原始值 标准值 原始值 标准值 原始值 标准值
第1航次 旅游区 T1 3.194 — 0.914 — 0.048 — 6.124 —
T2 3.298 — 0.882 — 0.047 — 7.838 —
T3 3.105 — 0.854 — 0.058 — 7.238 —
非旅游区 N1 2.717 — 0.825 — 0.095 — 5.293 —
N2 3.008 — 0.839 — 0.069 — 6.078 —
N3 3.128 — 0.860 — 0.059 — 7.445 —
第2航次 旅游区 T1 2.447 0.766 0.831 0.909 0.122 2.542 4.120 0.673
T2 3.132 0.950 0.896 1.016 0.051 1.085 7.345 0.937
T3 2.383 0.767 0.841 0.985 0.121 2.086 3.993 0.552
非旅游区 N1 3.144 1.157 0.907 1.099 0.045 0.474 6.997 1.322
N2 3.215 1.069 0.855 1.019 0.057 0.826 7.827 1.288
N3 3.018 0.965 0.879 1.022 0.067 1.136 5.855 0.786
物种多样性指数的航次差异(H′: 旅游区P=0.103, 非旅游区P=0.379; E: 旅游区P=0.444, 非旅游区P=0.212; C: 旅游区P=0.163, 非旅游区P=0.401; DMG: 旅游区P=0.138, 非旅游区P=0.631)及区域差异(H′: 第1航次P=0.138, 第2航次P=0.128; E: 第1航次P=0.105, 第2航次P=0.389; C: 第1航次P=0.108, 第2航次P=0.162; DMG: 第1航次P=0.379, 第2航次P=0.232)均较小。然而, 综合差异比较结果显示, 旅游区与非旅游区在Shannon-Wiener多样性指数H′上存在显著差异(P=0.046), 其余三个指数的差异不显著(图5)。
图5 基于标准值的物种多样性指数综合差异

Fig. 5 Composite differences in species diversity indices based on standardized values

2.7 全部检测指标的差异显著性整体比较

物种数、物种相似性指数、丰度、生物量、W统计量、相对重要性指数、物种多样性指数P值汇总结果见表9。最小值为相对重要性指数在旅游区的航次差异值(P=4.252×10-4, 精确到小数后3位时为0), 其次为第2航次时区域差异值(P=0.006), 剩余P值在0.05以上, 其中物种数、丰度、生物量、W统计量指标下的部分P值接近0.05阈值。仅从单一或少量P值来看, 难以判断旅游干扰的整体效应。综合全部检测指标P值的整体比较结果, 显示非旅游区的群落结构最稳定, 其P值均值最大(为0.390); 与非旅游区群落结构最相似的, 则是第1航次的旅游区(P值均值为0.379)。这一结果可以自洽证明将第1航次的旅游区作为本底也基本合理。在这2个前提下, 第2航次时旅游区则受到了明显的旅游干扰, 与非旅游区及第1航次旅游区的P值均值分别减小到0.229和0.129, 并且这一减小趋势是显著的(P=0.018)(图6)。
表9 本研究中全部检测指标P值汇总

Tab. 9 Summary of P-values for all measured parameters in this study

检测指标 旅游区航次差异P 非旅游区航次差异P 第1航次区域差异P 第2航次区域差异P
物种数 0.052 0.740 0.402 0.123
丰度 0.076 0.360 0.585 0.245
生物量 0.053 0.451 0.515 0.701
W统计量 0.133 0.250 0.973 0.079
相对重要性指数 0 0.086 0.206 0.006
Shannon-Wiener多样性指数 0.103 0.379 0.138 0.128
Pielou均匀度指数 0.444 0.212 0.105 0.389
Simpson优势度指数 0.163 0.401 0.108 0.162
Margalef丰富度指数 0.138 0.631 0.379 0.232
图6 全部P值的航次差异及区域差异

Fig. 6 Differences in P-values of all tested parameters across voyages and regions

3 讨论

Soto 等(2021)分析了南美洲和加勒比海7个国家、29个旅游海滩的潮间带生物群落变化情况, 其调查结果显示疫情封控极大地弥补了旅游干扰的生态破坏性, 对定居型类群的物种多样性恢复效果极明显(ANOSIM, R=0.875, P<0.0001)。Fang 等(2022)通过比较长江中游的鱼类数据, 探讨了疫情封控对长江鱼类的影响, 表明疫情前的鱼类群落主要由短生命周期的小型鱼类构成; 疫情期间洄游鱼类种数和补充群体规模显著增加, 群落结构呈现出复杂化和多样化趋势(P<0.05)。Soto 等(2021)和Fang等(2022)的研究均证明疫情通过限制人类干扰, 可以使退化的生态系统迅速恢复。从本研究的物种数、生物量、相对重要性指数、Shannon-Wiener多样性指数及Margalef丰富度指数上看, 第1航次的旅游区在上述指标上略高于非旅游区; 在丰度、W统计量、优势种数、Pielou均匀度指数与Simpson优势度指数上虽然低于非旅游区, 但差异未达到显著性水平。尤其是第1航次时旅游区的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指均处于好状态。以上结果表明经过近1年的旅游封控, 全富岛、银屿生物多样性得到了很好的恢复, 可以作为探究旅游干扰效应的可靠本底。

3.1 群落的自然波动

非旅游区需要严格的登岛审批, 因此无明显的旅游活动。然而, 非旅游区的航次间物种相似性指数仅为中等相似(J=0.696), 第1航次时旅游区与非旅游区的J值则更低(0.558)。ABC曲线结果也显示, 非旅游区和第1航次的旅游区存在中等程度的干扰(第1航次旅游区W=−0.114, 非旅游区W=−0.044; 第2航次非旅游区W=−0.088)。这两个检测指标直接表明西沙潮间带大型底栖动物群落存在季节节律和空间差异。这一自然波动与温度、溶氧、季风、海流、盐度等环境要素的变化密不可分。特别是本研究选取的区域为潮间带, 在潮汐活动影响下其微环境如每日温差和含氧量在短期内经历明显的变化。从季度上来看, 西沙群岛处于东亚季风区的关键位置, 其海流和大气环流在季节尺度上显著地受季风应力的周期性调控。该海域夏季风期间(5—11月)盛行西南季风, 冬季风期间盛行东北季风(12月至翌年4月)(晏宏 等, 2010; 黄晖 等, 2011)。冬、夏季风不仅在风向上不同, 而且风速上有差异(阎根齐 等, 2024)。本研究两个航次分别处于不同的季风段。西沙群岛的海流通常随着季风变化而变化, 引起上升流、营养盐和初级生产力的改变, 并进一步扰动大型底栖动物的传播、生长、育肥状况(李亚芳 等, 2016)。西沙群岛每年经过且有影响的台风约7~8个, 2021年则有6个台风影响该海域。台风(特别是强台风和超强台风)在短期内即可引起环境的急剧变化, 甚至可以直接改变调查区域内的生物多样性(李晶晶 等, 2024; 阎根齐 等, 2024)。厄尔尼诺和南方涛动等极端气候事件也周期性影响西沙群岛(何溪澄 等, 2008)。从地貌上来看, 全富岛、银屿为沙洲, 而石屿、珊瑚岛、甘泉岛主要为沙岛(雷明凤 等2024; 阎根齐 等, 2024; 赵中伟 等, 2024)。两类地貌的砂岩分异明显, 对季风、台风、海流的耐受力存在差异, 为大型底栖动物提供的附着基也不相同。因此即使没有任何人类干扰活动, 潮间带大型底栖动物群落通常也会存在一定自然波动(Meire et al, 1990; Defeo et al, 2005; 曲方圆 等, 2009; Mejjad et al, 2022)。
其他一些在无人区或旅游禁区进行的潮间带生物调查, 也在一定程度上支持本研究结果。渔山岛地处浙江省中部, 该岛远离大陆且在2008年被批复设立为国家级海洋生态特别保护区, 海区附近人类活动稀少。焦海峰 等(2011)在该岛进行的调查结果显示潮间带大型底栖动物季节性的节律变化显著。冯明 等(2021)对韭山列岛海洋生态国家级自然保护区岩礁潮间带大型底栖动物群落分析则表明不同站位的空间差异要远大于不同年份的时间差异。毕耜瑶(2016)对南麂列岛海洋自然保护区进行了2年的追踪, 发现不同潮间带生物类群所处的扰动程度不同, 其中软体动物受到中等程度的扰动。然而, 也有案例得出了不一样结论。如, 刘瀚仁 等(2021)分析了浙江苍南的11个无居民海岛岩相潮间带生物群落结构, 显示群落没有或仅存在轻度的扰动。这可能是因为该区域的自然、地理环境比较稳定。总之, 潮间带生物群落分布与其所处的具体生境密切相关, 考虑到西沙复杂的水文变化, 本研究倾向于认为调查区域的物种组成存在较大的自然波动。
ABC曲线和物种相似性指数对于自然环境变化以及人为干扰是同样敏感的, 但却无法进一步分辨这两种扰动(曲方圆 等, 2009)。这意味着单纯的航次差异和区域差异并不能直接证明生物群落受到了旅游干扰的影响。国内李明峰(2014)以福建省东山岛为例, 调查了游憩活动对沙滩潮间带大型底栖动物的影响; 刘世栋 等(2013)分析了旅游活动对杭州湾北岸滨海人工浴场水环境的影响。这些已有研究没有探究群落固有的时空节律, 其结果/结论混入了群落的自然波动。因此本研究认为在探究旅游干扰时, 不仅要基于原始数值比较各检测指标的差异显著性, 更要对数据进行标准化或对差异显著性进行整体比较, 这有利于更准确地认识旅游干扰的实际影响。

3.2 旅游干扰对生物多样性的影响

虽然基于原始数值的物种数、物种相似性指数、丰度、生物量、相对重要性指数、W统计量及物种多样性指数的差异显著性检验只能反映自然波动及人为干扰的总结果, 但是基于标准值的综合差异分析显示旅游区与非旅游区在物种数(P=0.044)、Shannon-Wiener多样性指数(P=0.046)上存在显著差异, 表明至少在上述两个检测指标上, 旅游干扰带来了额外且显著的扰动。然而, 其他检测指标却还没有达到显著性水平, 暗示不同观测指标响应旅游干扰的灵敏度存在差异。这点在他人的研究中也有提及。李北兴 等(2023)的研究表明: 分类学多样性指数和ABC曲线对湛江湾潮间带大型底栖生物群落受扰动评估结果存在一定差异, 其中分类学多样性分析表明冬季受干扰程度相对严重, 而ABC曲线则显示受夏季受干扰程度较为严重。李晶晶 等(2024)对长江入海口鸟类保护区光滩断面的潮间带大型底栖动物的调查显示: 短期内受到外界的强干扰时, 保护区的大型底栖动物丰度减小近1/2, 生物量为强干扰前的1.7倍, 物种数则基本无变化。因此单一或少量观测指标存在代表性不足的风险, 综合多检测指标和多方法的比较结果更可信。
从全部P值汇总结果来看(见2.1至2.6部分, 或表9), 大部分检测指标都呈现出了相同的变化趋势: 航次差异上除Pielou均匀度指数外, 旅游区在其余检测指标上的P值均小于非旅游区; 区域差异上9个检测指标中有6个检测指标的第2航次P值小于第1航次。更小的P值意味着旅游区的波动程度大于非旅游区, 并且波动差异在航次间已经达到显著水平(P=0.018)。由于基于标准值的综合差异分析和综合所有P值的差异显著性检验都可以消除自然波动, 因此无论原始数值显著与否, 都可以断定第2航次时旅游干扰降低了西沙潮间带大型底栖动物的多样性。

3.3 调查区域的旅游承载力和旅游干扰强度

目前国内专门以旅游视角评价西沙承载力的研究极少。本研究调查时(2021年), 西沙群岛全年累计接待游客约6.8万人次, 该干扰强度明显低于游长江 等(2018)推测的承载力阈值。然而本研究结果表明旅游干扰已经开始降低全富岛、银屿潮间带大型底栖动物的多样性, 并且在个别指标上已经达到显著性水平。造成理论与事实之间存在较大差异的可能原因有: (1)游长江 等(2018)主要以马尔代夫群岛作为标杆和参照, 采用对比研究法, 将西沙群岛旅游区域的各种参数带入复杂的承载力计算公式后进行综合测度。虽然西沙群岛与马尔代夫群岛同为热带珊瑚礁灰沙岛, 二者在地貌类型方面也比较相似, 但印度洋洋流、气候、初级生产力等与南海仍然存在明显差异。此外, 马尔代夫以旅游立国, 其海洋旅游开发时间久, 在旅游开发和旅游环境容量控制管理方面非常成功, 而西沙旅游开发仅有十余年历史, 目前仍处于探索阶段。因此从自然、人文两方面看, 以马尔代夫群岛作为参照预估的西沙群岛旅游环境区域承载力, 其结果不一定适用。(2)游长江 等(2018)的旅游环境区域承载力阈值针对整个西沙群岛, 但实际上目前该海域的游客集中分布于全富岛、银屿和鸭公岛。游长江 等(2018)的预设场景(特别是旅游开放面积)并不符合西沙旅游开发的现实情况。随着西沙旅游开放区域的增加, 其旅游环境区域承载力阈值可能会更加具有实际参考意义。
除游长江 等(2018)外, 何鑫(2020)以西沙全富岛、银屿、甘泉岛等15个岛屿为分析对象, 通过实地调研、技术工具和问卷数据获取52个指标因子得分, 采用德尔菲法和层次分析法获取每个因子权重数值, 其综合测量认为西沙群岛旅游环境属于“中等脆弱性”(脆弱性得分均值为2.766), 其中旅游生态环境脆弱性指数最高, 得分为2.885。罗庆华(2019)在探究旅游干扰对张家界大鲵生境和种群的影响研究中根据游客数量划分了旅游干扰强度: 年游客50万人次以上的区域为重度干扰区(显著改变所有检测指标), 1万~50万之间的区域为中度干扰区(大鲵种群数量发生显著改变, 生境空间、水质等检测指标无显著差异), 1万以下的区域为轻度干扰区(所有检测指标均无显著差异)。目前国内并没有关于海洋旅游干扰强度的划分标准, 然而本研究中也出现了个别检测指标开始达到显著性差异的现象, 这与罗庆华(2019)划定的中等干扰强度状态类似。罗庆华(2019)的观测时间长达3年(2014年至2016年), 且大鲵在观测期内一直处于不间断的旅游干扰状态, 而本研究中旅游区在观测前经历了319天的生态恢复, 且2个航次间仅累积了半年的旅游干扰效应。因此随着时间的累积, 西沙潮间带大型底栖动物可能会遭到更显著的破坏。甄文全 等(2023)在利用潮间带大型底栖动物群落评估茅尾海生态环境质量研究中, W=−0.215被判定为存在严重干扰。本研究第2航次时T2及T3站位的W统计量分别为−0.246和−0.257, 上述数据消除掉非旅游区的自然波动(W=−0.088)后, 其剩余W统计量也很接近−0.2。由于T2及T3的旅游干扰效应的累积时间尚短, 本研究初步判断当前全富岛、银屿的旅游干扰强度可能整体处于中等偏重度或重度干扰水平。然而这一推测是否可靠, 还需要基于更多调查站位进行更长久的实际调查证实。

3.4 全富岛、银屿旅游管理的成效和不足

旅游干扰降低了西沙潮间带大型底栖动物的多样性, 但合理的旅游管理策略却能有效减少这种不利影响。西沙旅游开发一直坚持生态保护优先、旅游适度开发的策略。本研究在样品采集过程中, 发现部分游客携带有旅游公司发放的生态保护宣传手册, 导游也在讲解登岛观光注意事项。虎斑宝贝现已被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中, 为二级保护动物, 非法采捕和偷运此物种将受到法律的严厉制裁(陈金锋 等, 2023)。从物种相对重要性指数上来看, 该物种在旅游区竟然为优势种(图4、表7)。可能的原因是采样具有一定的偶然性和随机性, 但同时也表明游客在登岛观光时, 可能有意识地回避了该物种; 西沙旅游专线对此类物种的运输监管也比较到位。与虎斑宝贝类似, 砗磲在旅游区的礁石区上也有一定分布。
然而, 全富岛、银屿的旅游管理也存在明显的瓶颈。法律法规只能保护少数珍稀物种, 大部分物种的丰度、生物量和相对重要性指数还是呈现了下降趋势(见“2.3 丰度及生物量”和“2.5 相对重要性指数”)。设置区域内保护区和轮换式开发可以更有效地减少旅游干扰对生物多样性的整体影响。这方面的典型案例为西岛和蜈支洲岛。西岛位于三亚湾南端, 附近海域自然条件独特, 是我国国家4A级景区, 年平均旅游人次远高于西沙群岛。前些年西岛珊瑚礁退化已受到人们重视, 当地政府和旅游管理部门及时划定珊瑚礁保护
区并出台了一系列旅游管理政策。周雅君 等(2024)基于Sentinel-2卫星影像识别分析了2017年12月至2021年12月时期西岛珊瑚礁变化, 发现珊瑚礁显示恢复趋势。蜈支洲岛的半年轮换式旅游开发模式效果也较好。该岛有北区和西区两个潜水区, 冬半年潜水旅游设在西区, 夏半年潜水旅游设在北区。这种半年互换潜水区的水下旅游方式有效减轻了旅游开发对珊瑚生态的影响(吴钟解 等, 2011)。这可能是蜈支洲岛在进行旅游开发后, 其物种多样性反而增加的原因 (吴钟解 等, 2011)。然而, 西岛和蜈支洲的总面积分别为2.68和1.48km2, 相比之下西沙全富岛和银屿面积仅0.02和0.01km2, 设置区域内保护区和轮换式开发的可行性较低。牺牲全富岛、银屿等小岛屿的生态, 从而保全其他岛屿的生物多样性, 可能是当前西沙旅游开发的最优解。如何在生态保护的大前提下, 有效拓展旅游开放区域, 将始终是本区域旅游开发管理和生物多样性保护的重要关切(何鑫, 2020)。

4 结论

本研究比较了旅游干扰对西沙潮间带大型底栖动物群落的影响, 其结果表明: (1)旅游区与非旅游区的生物群落存在自然波动; (2)旅游干扰对全富岛、银屿带来了额外的负面影响, 其干扰效应降低物种多样性的趋势是确定的, 并且在一些检测指标上已经达到显著水平; (3)旅游管理对珍稀物种具有较好的保护效果; (4)现有空间条件下全富岛、银屿的旅游管理面临明显的瓶颈。本研究结果对推动西沙旅游开发及生物多样性保护具有一定意义。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
毕耜瑶, 2016. 南麂列岛海洋自然保护区潮间带软体动物群落结构及其演替规律[D]. 舟山: 浙江海洋大学.

BI SIYAO, 2016. Community structure and succession rules of molluscs in the intertidal zone in Nanji Islands Marine Reserve[D]. Zhoushan: Zhejiang Ocean University (in Chinese with English abstract).

[2]
陈金锋, 吴欣静, 林海, 等, 2023. 《国家重点保护野生动物名录》和其他保护名录对比分析[J]. 生物多样性, 31(6): 22639.

DOI

CHEN JINFENG, WU XINJING, LIN HAI, et al, 2023. A comparative analysis of the List of State Key Protected Wild Animals and other wildlife protection lists[J]. Biodiversity Science, 31(6): 22639 (in Chinese with English abstract).

DOI

[3]
丁兰平, 王雨昕, 刘金梅, 等, 2024. 我国西沙群岛仙掌藻属Halimeda (绿藻门钙扇藻科)的分类学研究[J]. 天津师范大学学报(自然科学版), 44(3): 28-36.

DING LANPING, WANG YUXIN, LIU JINMEI, et al, 2024. Taxonomical study on genus Halimeda (Chlorophyta, Udoteaceae) from Xisha Islands, China[J]. Journal of Tianjin Normal University (Natural Science Edition), 44(3): 28-36 (in Chinese with English abstract).

[4]
冯明, 韩庆喜, 严润玄, 2021. 浙江韭山列岛岩礁潮间带大型底栖动物群落特征和功能性状[J]. 生态学杂志, 40(5): 1469-1477.

FENG MING, HAN QINGXI, YAN RUNXUAN, 2021. Community structure and functional traits of the rocky intertidal macrobenthos in Jiushan Islands, Zhejiang Province[J]. Chinese Journal of Ecology, 40(5): 1469-1477 (in Chinese with English abstract).

DOI

[5]
海南省发展和改革委员会, 2022. 关于海南省2021年国民经济和社会发展计划执行情况与2022年国民经济和社会发展计划的报告[EB/OL]. (2022-02-10) [2024-12-18]. https://plan.hainan.gov.cn/sfgw/fzgh/202202/9a8544b20fc3490998bf72bc4ad6d31a.shtml

[6]
何溪澄, 丁一汇, 何金海, 2008. 东亚冬季风对ENSO事件的响应特征[J]. 大气科学, 32(2): 335-344.

HE XICHENG, DING YIHUI, HE JINHAI, 2008. Response characteristics of the east Asian winter monsoon to ENSO events[J]. Chinese Journal of Atmospheric Sciences, 32(2): 335-344 (in Chinese with English abstract).

[7]
何鑫, 2020. 南海诸岛旅游环境脆弱性综合评价研究——以西沙群岛为例[D]. 海口: 海南大学.

HE XIN, 2020. A comprehensive evaluation of the vulnerability of tourism environment in the South China Sea Islands: a case study of the Xisha Islands[D]. Haikou: Hainan University (in Chinese with English abstract).

[8]
黄晖, 董志军, 练健生, 2008. 论西沙群岛珊瑚礁生态系统自然保护区的建立[J]. 热带地理, 28(6): 540-544.

HUANG HUI, DONG ZHIJUN, LIAN JIANSHENG, 2008. Establishment of nature reserve of coral reef ecosystem on the Xisha Islands[J]. Tropical Geography, 28(6): 540-544 (in Chinese with English abstract).

[9]
黄晖, 练健生, 黄小平, 等, 2006. 用珊瑚覆盖率作为干扰指标——永兴岛石珊瑚生物多样性研究[J]. 科学通报, 51(S3): 108-113 (in Chinese).

[10]
黄晖, 尤丰, 练健生, 等, 2011. 西沙群岛海域造礁石珊瑚物种多样性与分布特点[J]. 生物多样性, 19(6): 710-715.

DOI

HUANG HUI, YOU FENG, LIAN JIANSHENG, et al, 2011. Species diversity and distribution of scleractinian coral at Xisha Islands, China[J]. Biodiversity Science, 19(6): 710-715 (in Chinese with English abstract).

DOI

[11]
蒋文贤, 张明伟, 刘晓收, 2024. 不同污染压力对青岛董家口邻近海域大型底栖动物群落的影响[J]. 生态学报, 44(17): 7830-7843.

JIANG WENXIAN, ZHANG MINGWEI, LIU XIAOSHOU, 2024. Effects of different pollution stresses on macrofaunal communities in the adjacent waters of Dongjiakou, Qingdao, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 44(17): 7830-7843 (in Chinese with English abstract).

[12]
焦海峰, 彭小明, 尤仲杰, 等, 2011. 渔山岛岩石相潮间带大型底栖动物物种多样性[J]. 生物多样性, 19(5): 511-518.

DOI

JIAO HAIFENG, PENG XIAOMING, YOU ZHONGJIE, et al, 2011. Species diversity of macrobenthos in the rocky intertidal zone of Yushan Island[J]. Biodiversity Science, 19(5): 511-518 (in Chinese with English abstract).

[13]
雷明凤, 余克服, 廖芝衡, 等, 2024. 西沙群岛银屿珊瑚礁的生态快速退化及其对鱼类的影响[J]. 热带海洋学报, 43(3): 87-99.

LEI MINGFENG, YU KEFU, LIAO ZHIHENG, et al, 2024. The rapid ecological degradation and its impact on fish of the Yinyu Island in the Xisha Islands[J]. Journal of Tropical Oceanography, 43(3): 87-99 (in Chinese with English abstract).

[14]
李北兴, 黎傲雪, 董建宇, 等, 2023. 湛江湾潮间带大型底栖动物的群落结构及其受干扰程度[J]. 南方水产科学, 19(2): 12-20.

LI BEIXING, LI AOXUE, DONG JIANYU, et al, 2023. Intertidal macrozoobenthic community structure and its disturbed state in Zhanjiang Bay[J]. South China Fisheries Science, 19(2): 12-20 (in Chinese with English abstract).

[15]
李晶晶, 史本伟, 彭忠, 等, 2024. 台风“梅花”对潮滩大型底栖动物群落的影响研究[J]. 海洋学报, 46(7): 29-40.

LI JINGJING, SHI BENWEI, PENG ZHONG, et al, 2024. Study on the influence of Typhoon “Muifa” on the macrobenthic community of tidal flat[J]. Haiyang Xuebao, 46(7): 29-40 (in Chinese with English abstract).

[16]
李梦蝶, 王立龙, 晋秀龙, 2022. 旅游干扰对植物多样性的影响研究进展[J]. 生态科学, 41(6): 230-236.

LI MENGDIE, WANG LILONG, JIN XIULONG, 2022. Research progress on the influence of tourism disturbance on plant diversity[J]. Ecological Science, 41(6): 230-236 (in Chinese with English abstract).

[17]
李明峰, 2014. 游憩活动对沙滩潮间带大型底栖动物的影响研究—以福建省东山岛为例[D]. 长沙: 中南林业科技大学.

LI MINGFENG, 2014. The research on effects of recreation on macrobenthic community on the interidal sandflat: a case study of Dongshan Island in Fujian Province, China[D]. Changsha: Central South University of Forestry & Technology (in Chinese with English abstract).

[18]
李莎, 姜伟, 李博, 等, 2024. 长江葛洲坝坝下江段鱼类群落结构及多样性[J]. 水生态学杂志, 45(3): 121-130.

LI SHA, JIANG WEI, LI BO, et al, 2024. Fish community structure and diversity below Gezhouba Dam in Yangtze River[J]. Journal of Hydroecology, 45(3): 121-130 (in Chinese with English abstract).

[19]
李文杰, 潘婉雯, 宋河有, 2014. 旅游对环境影响研究的意义与展望[J]. 安全与环境工程, 21(2): 94-99.

LI WENJIE, PAN WANWEN, SONG HEYOU, 2014. Significance and prospects of the research on the impact of tourism on environment[J]. Safety and Environmental Engineering, 21(2): 94-99 (in Chinese with English abstract).

[20]
李新正, 2020. 中国常见海洋生物原色图典节肢动物[M]. 青岛: 中国海洋大学出版社 (in Chinese).

[21]
李亚芳, 杜飞雁, 王亮根, 等, 2016. 南海中沙西沙海域海樽类群落结构特征研究[J]. 南方水产科学, 12(4): 64-70.

LI YAFANG, DU FEIYAN, WANG LIANGGEN, et al, 2016. Community structure of Thaliacea in the Zhongsha and Xisha Islands, South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 12(4): 64-70 (in Chinese with English abstract).

[22]
李映灿, 陈治文, 黄广传, 等, 2021. 西沙群岛主要岛屿鸟类和小型兽类群落调查研究[J]. 生态学报, 41(18): 7189-7203.

LI YINGCAN, CHEN ZHIWEN, HUANG GUANGCHUAN, et al, 2021. Birds and small mammals in the main islands of Xisha Islands, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 41(18): 7189-7203 (in Chinese with English abstract).

[23]
廖彬彬, 蔡永立, 谢长坤, 等, 2013. 南海永兴岛珊瑚岛礁生境格局动态研究[J]. 海洋环境科学, 32(5): 746-751.

LIAO BINBIN, CAI YONGLI, XIE CHANGKUN, et al, 2013. Pattern and dynamic of habitats of coral reefs in Yongxing Island, South China Sea[J]. Marine Environmental Science, 32(5): 746-751 (in Chinese with English abstract).

[24]
刘瀚仁, 廖一波, 寿鹿, 等, 2021. 浙江苍南无居民海岛岩相潮间带生物群落多样性研究[J]. 海洋学研究, 39(2): 68-79.

LIU HANREN, LIAO YIBO, SHOU LU, et al, 2021. Study on diversity of rocky intertidal benthos community in uninhabited islands in Cangnan, Zhejiang[J]. Journal of Marine Sciences, 39(2): 68-79 (in Chinese with English abstract).

DOI

[25]
刘鸿雁, 张金海, 1997. 旅游干扰对香山黄栌林的影响研究[J]. 植物生态学报, 21(2): 191-196.

LIU HONGYAN, ZHANG JINHAI, 1997. Effects of recreational disturbance on the Cotinus coggygria var. cinerea forest in Xiangshan mountain, Beijing[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 21(2): 191-196 (in Chinese with English abstract).

[26]
刘世栋, 高峻, 2013. 旅游活动对滨海浴场水环境影响研究中国环境监测, 29(2): 1-4.

LIU SHIDONG, GAO JUN, 2013. Study on the water environmental impact of tourism activities on the artificial beach to HangZhou north shore[J]. Environmental Monitoring in China, 29(2): 1-4 (in Chinese with English abstract).

[27]
刘岳含, 黎松松, 郑伟, 等, 2020. 旅游干扰下山地草甸光谱特征及其与冠层特征的关系[J]. 中国草地学报, 42(2): 83-94.

LIU YUEHAN, LI SONGSONG, ZHENG WEI, et al, 2020. Spectral characteristics of mountain meadow under tourist disturbance and its relationship with canopy characteristics[J]. Chinese Journal of Grassland, 42(2): 83-94 (in Chinese with English abstract).

[28]
鲁庆彬, 游卫云, 赵昌杰, 等, 2011. 旅游干扰对青山湖风景区植物多样性的影响[J]. 应用生态学报, 22(2): 295-302.

LU QINGBIN, YOU WEIYUN, ZHAO CHANGJIE, et al, 2011. Effects of tourism disturbance on plant diversity in Qingshan Lake scenic area of Zhejiang Province[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 22(2): 295-302 (in Chinese with English abstract).

PMID

[29]
罗庆华, 2019. 旅游干扰对张家界大鲵生境和种群的影响研究[D]. 北京: 北京科技大学.

LUO QINGHUA, 2019. The effects of tourism disturbance on habitat quality and population of Chinese giant salamander (Andrias davidianus)in Zhangjiajie City[D]. Beijing: University of Science and Technology Beijing (in Chinese with English abstract).

[30]
罗庆华, 宋英杰, 向昌国, 等, 2017. 旅游干扰对野生动物的影响研究进展[J]. 湖南农业科学, (9): 128-131.

LUO QINGHUA, SONG YINGJIE, XIANG CHANGGUO, et al, 2017. Research progress on the effects of tourism disturbance to wild animals[J]. Hunan Agricultural Sciences, (9): 128-131 (in Chinese with English abstract).

[31]
牛莉芹, 王紫彦, 王垚垚, 等, 2023. 基于旅游干扰的历山自然保护区游径附近森林群落生态环境承载力[J]. 自然资源学报, 38(4): 995-1009.

DOI

NIU LIQIN, WANG ZIYAN, WANG YAOYAO, et al, 2023. Study on ecological environment carrying capacity of forest community near tourist roads in Lishan Nature Reserve based on tourism disturbance[J]. Journal of Natural Resources, 38(4): 995-1009 (in Chinese with English abstract).

DOI

[32]
曲方圆, 于子山, 隋吉星, 等, 2009. 丰度生物量比较法应用局限性[J]. 海洋科学, 33(6): 118-121.

QU FANGYUAN, YU ZISHAN, SUI JIXING, et al, 2009. The limitations of abundance biomass comparison method[J]. Marine Sciences, 33(6): 118-121 (in Chinese with English abstract).

[33]
全秋梅, 王腾, 刘永, 等, 2021. 南海典型岛礁的鹦嘴鱼群落结构组成[J]. 生态学杂志, 40(7): 2133-2145.

QUAN QIUMEI, WANG TENG, LIU YONG, et al, 2021. The community structure of parrotfish in typical islands and reefs of the South China Sea[J]. Chinese Journal of Ecology, 40(7): 2133-2145 (in Chinese with English abstract).

DOI

[34]
三亚市旅游发展局, 2024. 2023年三亚旅游市场特征分析报告[EB/OL]. (2024-01-18)[2024-12-18]. https://www.visitsanya.com/display.php?id=998

[35]
孙晓东, 林冰洁, 2021. 中国邮轮产业有形之手: 政策创新与产业演化[J]. 旅游科学, 35(6): 67-91.

SUN XIAODONG, LIN BINGJIE, 2021. Cruise industry in China: policy innovation and industry evolution[J]. Tourism Science, 35(6): 67-91 (in Chinese with English abstract).

[36]
唐明艳, 杨永兴, 2014. 旅游干扰下滇西北高原湖滨湿地植被及土壤变化特征[J]. 应用生态学报, 25(5): 1283-1292.

TANG MINGYAN, YANG YONGXING, 2014. Changes in vegetation and soil characteristics under tourism disturbance in lakeside wetland of northwest Yunnan Plateau, Southwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 25(5): 1283-1292 (in Chinese with English abstract).

[37]
王腾, 李纯厚, 王广华, 等, 2024. 西沙群岛七连屿珊瑚礁鱼类的物种组成与演替[J]. 生物多样性, 32(6): 23481.

DOI

WANG TENG, LI CHUNHOU, WANG GUANGHUA, et al, 2024. Species composition and succession of coral reef fishes on Qilianyu Island, Xisha Islands[J]. Biodiversity Science, 32(6): 23481 (in Chinese with English abstract).

DOI

[38]
望元庆, 2022. 旅游干扰下沙漠化地区社会-生态复合系统脆弱性研究—以额济纳旗为例[D]. 银川: 宁夏大学.

WANG YUANQING, 2022. Study on the vulnerability of socio-ecological complex system in deserted areas under tourism disturbance-a case study of Ejina Banner[D]. Yinchuan: Ningxia University (in Chinese with English abstract).

[39]
吴倩倩, 朱永恒, 白钰鹏, 等, 2024. 旅游活动对土壤健康的影响研究进展[J]. 生态科学, 43(5): 223-230.

WU QIANQIAN, ZHU YONGHENG, BAI YUPENG, et al, 2024. Review of the effects of tourism activities on soil health[J]. Ecological Science, 43(5): 223-230 (in Chinese with English abstract).

[40]
吴钟解, 陈春华, 丁翔宇, 2011. 三亚蜈支洲珊瑚礁观光旅游活动对珊瑚及其生态的影响探讨[J]. 海洋开发与管理, 28(3): 57-60 (in Chinese).

[41]
熊飞, 郭祺, 张伟, 等, 2024. 金沙江下游向家坝库区鱼类群落结构空间格局[J]. 水生态学杂志, 45(4): 82-91.

XIONG FEI, GUO QI, ZHANG WEI, et al, 2024. Spatial pattern of fish community structure in Xiangjiaba Reservoir on the lower Jinsha River[J]. Journal of Hydroecology, 45(4): 82-91 (in Chinese with English abstract).

[42]
阎根齐, 吴昊, 2024. 中国人对西沙群岛历史认知与风力、潮流、海浪作用下的变迁研究[J]. 热带地理, 44(2): 258-268.

DOI

YAN GENQI, WU HAO, 2024. Chinese historical perceptions of the Xisha Islands and study of changes under the action of wind, tides, and waves[J]. Tropical Geography, 44 (2): 258-268 (in Chinese with English abstract).

DOI

[43]
晏宏, 孙立广, 刘晓东, 等, 2010. 近50年来南海西沙群岛海域气候异常的ENSO效应[J]. 热带海洋学报, 29(5): 29-35.

YAN HONG, SUN LIGUANG, LIU XIAODONG, et al, 2010. Relationship between ENSO events and regional climate anomalies around the Xisha Islands during the last 50 years[J]. Journal of Tropical Oceanography, 29(5): 29-35 (in Chinese with English abstract).

DOI

[44]
游长江, 李欣达, 陈海鹰, 2018. 西沙群岛旅游环境区域承载力测度研究[C]// 第九届海洋强国战略论坛论文集. 北海: 中国海洋学会, 中国太平洋学会: 162-167 (in Chinese).

[45]
曾晓起, 李洪武, 2020. 中国常见海洋生物原色图典腔肠动物、棘皮动物[M]. 青岛: 中国海洋大学出版社: 1-165 (in Chinese).

[46]
张素萍, 2008. 中国海洋贝类图鉴[M]. 北京: 海洋出版社: 1-363 (in Chinese).

[47]
张颖, 杨栎潼, 苏南, 等, 2024. 西沙海域长棘海星潜在鱼类捕食者鉴定[J]. 海洋学报, 46(7): 73-87.

ZHANG YING, YANG LITONG, SU NAN, et al, 2024. Identification of potential fish predators of the crown of thorns starfish from Xisha sea area[J]. Haiyang Xuebao, 46(7): 73-87 (in Chinese with English abstract).

[48]
赵中伟, 赵璇, 陈天然, 等, 2024. 西沙群岛珊瑚礁2015—2023海岸地貌演化与其区域海洋环境特征的关联性研究[J/OL]. 热带海洋学报. (2024-06-05) [2024-11-18]. https://kns.cnki.net/kcms/detail/44.1500.p.20240604.0956.002.html.

ZHAO ZHONGWEI, ZHAO XUAN, CHEN TIANRAN, et al, 2024. A study of the correlation between coastal morphological change and oceanographic conditions of coral reef islands in Xisha Islands between 2015 and 2023 A. D[J/OL]. Journal of Tropical Oceanography (in Chinese with English abstract).

[49]
甄文全, 张金凤, 杨明柳, 等, 2023. 利用潮间带大型底栖动物群落评估茅尾海生态环境质量[J]. 动物学杂志, 58(3): 390-401.

ZHEN WENQUAN, ZHANG JINFENG, YANG MINGLIU, et al, 2023. Assessing ecological environmental conditions of Maowei Sea, China using intertidal macrobenthic communities[J]. Chinese Journal of Zoology, 58(3): 390-401 (in Chinese with English abstract).

[50]
周雅君, 何明郡, 刘聪, 等, 2024. 基于Sentinel-2卫星影像的海南西岛珊瑚礁识别和变化分析[J]. 海洋与湖沼, 55(1): 65-76.

ZHOU YAJUN, HE MINGJUN, LIU CONG, et al, 2024. Identification of coral reefs and their variation around Xidao Island, Hainan, deciphered from Sentinel-2 satellite images[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 55(1): 65-76 (in Chinese with English abstract).

[51]
朱芳, 白卓灵, 2015. 旅游干扰对鄱阳湖国家湿地公园植被及土壤特性的影响[J]. 水土保持研究, 22(3): 33-39.

ZHU FNAG, BAI ZHUOLING, 2015. Impacts of tourist disturbance on soil and plant properties of Poyang Lake National Wetland Park[J]. Research of Soil and Water Conservation, 22(3): 33-39 (in Chinese with English abstract).

[52]
CHAINHO P, COSTA J L, CHAVES M L, et al, 2007. Influence of seasonal variability in benthic invertebrate community structure on the use of biotic indices to assess the ecological status of a Portuguese estuary[J]. Marine Pollution Bulletin, 54(10): 1586-1597.

PMID

[53]
CLARKE K R, GORLEY R N, 2006. Primer v6: User manual/Tutorial:Plymouth marine laboratory[EB/OL]. https://www.primer-e.com/software

[54]
DEFEO O, MCLACHLAN A, 2005. Patterns, processes and regulatory mechanisms in sandy beach macrofauna: a multi-scale analysis[J]. Marine Ecology Progress Series, 295: 1-20.

[55]
FANG DONGDONG, YANG HAILE, ZHANG HUI, et al, 2022. COVID-19 lockdowns promoted recovery of the Yangtze River’s aquatic ecosystem[J]. Water, 14(22): 3622.

[56]
FOX J F, 1979. Intermediate-disturbance hypothesis[J]. Science, 204(4399): 1344-1345.

PMID

[57]
GREEN R J, HIGGINBOTTOM K, 2000. The effects of non-consumptive wildlife tourism on free-ranging wildlife: a review[J]. Pacific Conservation Biology, 6(3): 183-197.

[58]
HAWKINS J P, ROBERTS C M, 1997. Estimating the carrying capacity of coral reefs for scuba diving[C]// MACINTYRE, GEE M. Proceedings of the 8th international coral reef symposium. Balboa: Smithsonian Tropical Research Institute: 1923-1926.

[59]
HIGGINBOTTOM K, GREEN R, NORTHROPE C, 2003. A framework for managing the negative impacts of wildlife tourism on wildlife[J]. Human Dimensions of Wildlife, 8(1): 1-24.

[60]
MACHADO P M, SUCIU M C, COSTA L L, et al, 2017. Tourism impacts on benthic communities of sandy beaches[J]. Marine Ecology, 38(4): e12440.

[61]
MEIRE P M, DEREU J, 1990. Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird communities[J]. Journal of Applied Ecology, 27(1): 210-223.

[62]
MEJJAD N, ROSSI A, PAVEL A B, 2022. The coastal tourism industry in the Mediterranean: a critical review of the socio-economic and environmental pressures & impacts[J]. Tourism Management Perspectives, 44: 101007.

[63]
SHEIL D, BURSLEM D F R P, 2013. Defining and defending Connell’s intermediate disturbance hypothesis: a response to Fox[J]. Trends in Ecology & Evolution, 28(10): 571-572.

[64]
SOTO E H, BOTERO C M, MILANÉS C B, et al, 2021. How does the beach ecosystem change without tourists during COVID-19 lockdown?[J]. Biological Conservation, 255: 108972.

[65]
WILSON C, TISDELL C, 2003. Conservation and economic benefits of wildlife-based marine tourism: sea turtles and whales as case studies[J]. Human Dimensions of Wildlife: An International Journal, 8(1): 49-58.

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