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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 6: 74 - 90

DOI: https://doi.org/10.11978/2025026

Morphological and molecular identification of five Gracilaria species (Gracilariaceae, Rhodophyta) from the Zhanjiang coastal area

  • LI Nenghui , 1, 2, 3 ,
  • LYU Zhengwen 1, 2, 3 ,
  • CAI Hongyan 2 ,
  • LI Hang 2 ,
  • ZENG Jun 2 ,
  • HE Haiping 2 ,
  • ZHU Yuzhen 1, 2, 3, 4 ,
  • WU Kefeng 1, 3, 4 ,
  • ZHAO Wei 5 ,
  • TAN Huaqiang , 2, 4 ,
  • LUO Hui , 1, 3, 4
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  • 1 School of Ocean and Tropical Medicine, Guangdong Medical University, Zhanjiang 524023, China
  • 2 Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhanjiang), Zhanjiang 524002, China
  • 3 The Marine Biomedical Research Institute of Guangdong Zhanjiang, Zhanjiang 524023, China
  • 4 Zhanjiang Engineering Research Center for Algae High-value Utilization, Zhanjiang 524023, China
  • 5 Guangdong Provincial Key Laboratory of Tropical Disease Research, School of Public Health, Southern Medical University, Guangzhou 510515, China
TAN Huaqiang. email: ;
LUO Hui. email:

Received date: 2025-02-18

  Revised date: 2025-04-22

  Online published: 2025-04-27

Supported by

Core Technology Research Project for Suitable Species of Modern Marine Ranch in Guangdong Province, China(2024-MRB-00-001)

Science and Technology Program of Zhanjiang, China(2022A01207)

Zhanjiang Marine Youth Talent Innovation Project, China(2023E0008)

Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhanjiang) Project, China(ZJW-2023-12)

Discipline Construction Project of Guangdong Medical University, China(4SG23009G)

Discipline Construction Project of Guangdong Medical University, China(4SG22264G)

Fold

Abstract

Zhanjiang, located in the South China Sea, is rich in seaweed resources. To clarify the species diversity of the genus Gracilaria in this region, this study conducted a taxonomic investigation of intertidal macroalgae in the coastal waters of Zhanjiang using morphological, anatomical, and molecular approaches. The findings revealed the presence of five species: Gracilaria hainanensis, G. spinulosa, G. salicornia, and two as-yet undescribed species (Gracilaria sp.). The current taxonomic status of these five species was discussed, and several existing issues and controversies within the classification system were revealed. This study not only clarifies the taxonomy of Gracilaria species in the Zhanjiang coastal area, but also provides a theoretical basis for the development of red algal resources and the conservation of biodiversity in this region.

Key words： Gracilariaceae; phylogenetic analysis; rbcL; diversity; cryptic species

Cite this article

LI Nenghui , LYU Zhengwen , CAI Hongyan , LI Hang , ZENG Jun , HE Haiping , ZHU Yuzhen , WU Kefeng , ZHAO Wei , TAN Huaqiang , LUO Hui . Morphological and molecular identification of five Gracilaria species (Gracilariaceae, Rhodophyta) from the Zhanjiang coastal area[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(6) : 74 -90 . DOI: 10.11978/2025026

江蓠属(Gracilaria)隶属于红藻门(Rhodophyta), 真红藻纲(Florideophyceae), 江蓠目(Gracilariales), 江蓠科(Gracilariaceae)。该属在热带和温带都有广泛的分布, 目前, 国际上已报道约206种(https://www.algaebase.org)。我国江蓠属已报道了42种及变种(夏邦美, 1999; 丁兰平 等, 2011、2015、2020)。作为重要的经济海藻种类, 江蓠物种具有广泛的应用价值。例如: 细基江蓠(G. tenuistipitata)、真江蓠(G. vermiculophylla)可用作食品、琼脂提取的原料(Wang et al, 2020), 并且对富营养化的海水养殖区有明显的生物修复作用(于杰 等, 2017); “江蓠”(G. verrucosa)可作为生物燃料的潜在原料(Kumar et al, 2013); “菊花心江蓠”(G. lichevoides)被广泛用于鲍鱼饵料(王波 等, 2010); 而帚状江蓠(G. edulis)与张氏江蓠(G. changii)因其独特的生物活性成分, 具有较高的药用开发价值(Torres et al, 2019)。因此, 开展江蓠属物种的鉴定与分类研究, 对于推动红藻产业的可持续发展具有重要意义。
江蓠属物种的形态易受海洋环境的影响, 表型可塑性强, 尤其是在繁殖特征缺失的情况下, 形态学鉴定常常面临挑战和争议(张峻甫 等, 1962; Gurgel et al, 2004)。在属级分类上, 江蓠属与Agarophyton、Crassiphycus及多穴藻属(Hydropuntia)之间的关系亦存在争议(Gurgel et al, 2004、2018; Lyra et al, 2021a)。在物种划分上, 还有许多隐存种(cryptic species)无法仅以形态特征来区分, 如G. domingensis复合体(Lyra et al, 2016)、Hydropuntia cornea/H. usneoides复合体(Núñez-Resendiz et al, 2015)及Crassiphycus corneus/C. usneoides复合体(Vilchis et al, 2020)。这表明, 仅依赖形态学鉴定可能低估了江蓠属及某些种的真正状况。
分子标记用于江蓠属物种划分与多样性的分析, 对其分类与资源开发具有重要意义(Gurgel et al, 2004; Yang et al, 2015; Lyra et al, 2021b; Wang et al, 2023)。但该方法在实际应用中仍面临一些挑战, 例如模式标本基因序列的缺失, 这在某些相似物种(如硬江蓠G. firma、芋根江蓠G. blodgettii和张氏江蓠)的鉴定中尤为突出, 这使得这些物种的基因序列在GenBank数据库中容易混淆(Ng et al, 2017; Wang et al, 2023)。因此, 唯有综合运用形态学、分子生物学、生物地理学及生态学等多种方法, 开展系统性研究, 才可能有效解决该属及某些种的分类问题(Nauer et al, 2019; 刘金梅 等, 2021)。
湛江海域位于热带和温带交界处, 具有广阔的海岸线及丰富的海藻种类。然而, 关于江蓠物种的研究相对有限, 仅有约7个物种被记录(谢恩义 等, 2009; 张才学 等, 2020; 薛姣 等, 2024)。这种局限性可能源于: (1)早期调查范围较小, 未能全面覆盖湛江沿海大部分海域; (2)早期的物种鉴定主要依赖传统的形态分类方法, 较少结合分子标记研究, 导致其物种多样性可能被低估(李能辉 等, 2024)。基于此, 本研究通过形态学、解剖学及分子分析方法, 开展江蓠属物种的多样性分析, 相关结果将为该地区江蓠资源的开发及多样性保护提供科学依据。

1 材料方法

1.1 材料采集

海藻样本于2023年2月至2024年9月间采集自中国广东省湛江市海域(图1), 具体采集地点包括: 湛江市特呈岛(21°09′44″N, 110°25′56″E); 雷州市海尾村(20°26′05″N, 109°57′39″E)、乌石镇(20°30′07″N, 109°49′57″E); 徐闻县角尾乡(20°13′06″N, 109°54′58″E)、海珠港(20°16′03″N, 110°04′29″E)。样品的处理方法参照李能辉 等(2024)的方法。样品分三部分处理: (1) 腊叶标本: 选取完整且成熟的藻体制作腊叶标本, 用于直观展示藻体外部形态特征, 并作为凭证标本长期保存; (2) 液浸标本: 采用6%海水-福尔马林溶液对藻体进行浸泡, 便于后续藻体外部及内部结构的观察与研究; (3) 超低温冷冻干燥样品; 将藻体超低温冷冻干燥处理, 用于DNA提取及系统发育分析。所有海藻样本现保存于湛江湾实验室藻类研究课题组。
图1 采样位点示意图

该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4619号的标准地图制作; 黑点为样品采集地点

Fig. 1 Schematic diagram of sampling sites. Black dots indicate sample collection locations

1.2 试验方法

选用新鲜标本或液浸标本, 在显微镜(广州道一 Di S65, 中国)下观察藻体形状、大小、色泽、质地、分枝模式及生殖结构等外部形态特征。随后, 从藻体的特征部位取样并进行徒手切片, 采用醋酸洋红进行染色处理, 之后将玻片标本放置于正置显微镜(LEICA DM6 B, 德国)下, 进一步观察内部结构, 如皮层细胞、髓部细胞、囊果、精子囊及四分孢子囊等形态特征。在此基础上, 对各部位的形态特征进行数据测量, 并拍照保存。最终, 结合外部形态和内部结构特征数据, 并参考相关文献, 完成物种鉴定。

1.3 系统发育分析

1.3.1 DNA提取、PCR扩增及测序

使用植物DNA提取试剂盒DNeasy Plant kit (Tiangen Biotech, 北京), 从100mg新鲜藻组织中提取样品的DNA。cox1基因的扩增采用GazF1/GazR1 (Saunders, 2005)、GWSFn/CoxIR1 (Gall et al, 2010)组合引物。对于部分rbcL基因的扩增, 采用F57/R1381 (Freshwater et al, 1994)、F7/R753和F577/R1381 (Freshwater et al, 1994; Gavio et al, 2002)引物。PCR扩增步骤如下: 94℃预变性3min; 94℃变性30s、49.5℃复性40s、72℃延伸50s (cox1)或80s (rbcL)共35个循环; 最后在72°C延伸5min。所有PCR扩增结果在1%琼脂糖凝胶上电泳验证, 确认后的样本送往华大基因(广州)公司进行纯化和测序。测序所用的正反引物与PCR扩增所用的引物相同。

1.3.2 数据分析

我们共获得了14条rbcL基因序列和14条cox1基因序列, 所有新生成的序列已提交至GenBank, 相关登录号见附表1。此外, 我们还从GenBank中下载了45条江蓠科物种的rbcL序列和42条cox1序列, 用于构建系统发育树。参考Lyra等(2021a)的研究方法, 选取Rhodymenia pseudopalmata (J. V. Lamouroux) P. C. Silva作为rbcL与cox1基因系统发育分析的外群。
附表1 各样品采集地点及其GenBank登录号

Tab. S1 Sample collection locations and their GenBank accession numbers

物种 样品编号 采集地点 登录号
rbcL cox1
刺边江蓠
(Gracilaria spinulosa)		 XW24051301 徐闻县角尾乡 PQ799435 PQ799449
XW24051302 徐闻县角尾乡 PQ799436 PQ799450
XW24051305 徐闻县角尾乡 PQ799437 PQ799451
海南江蓠
(Gracilaria hainanensis)		 ZJ23042602 湛江市特呈岛 PQ799445 PQ799442
LZ23041405 雷州市乌石镇 PQ799446 PQ799443
XW24051306 徐闻县角尾乡 PP942170 PQ799454
缢江蓠
(Gracilaria salicornia)		 LZ23041408 雷州市乌石镇 PQ799447 PQ799444
LZ23041409 雷州市海尾村 PQ799448 PQ799452
Gracilaria sp.1 LZ23053001 雷州市乌石镇 PP353687 PP353684
LZ23053002 雷州市乌石镇 PP353688 PP353685
XW23061503 徐闻县角尾乡 PP353689 PP353686
Gracilaria sp.2 LZ23041402 雷州市乌石镇 PQ799431 PQ799438
LZ23041403 雷州市乌石镇 PQ799432 PQ799439
XW23061502 徐闻县海珠港 PQ799433 PQ799440
本研究下载序列与目的序列的比对、校正及序列特征分析均使用MEGA-X v10.2.6 (Kumar et al, 2018)软件进行。系统发育分析则采用最大似然法(maximum likelihood, ML)与贝叶斯推断法(Bayesian inference, BI)进行。最优核酸替换模型的筛选通过IQ-TREE v2.3.6软件中的ModelFinder功能完成(Kalyaanamoorthy et al, 2017; Minh et al, 2020)。对rbcL和cox1序列, 最佳替换模型分别为TN+F+I+G4和GTR+F+I+G4。ML树的构建使用IQ-TREE v2.3.6软件(Minh et al, 2020), 设定非参数bootstrap为1000次重复。BI树的构建在MrBayes v3.2.7软件中按照最佳进化模型进行(Ronquist et al, 2012); 设置两条独立的马尔可夫链蒙特卡罗(Markov chain Monte Carlo, MCMC)链, 总共运行1, 000, 000代, 每1000代采样一次。通过平均分裂频率的标准差(<0.01)以及有效样本量(effective sample size, ESS>200)评估链的收敛性。舍弃前25%的树, 剩下的树被用于构建共识树并计算后验概率(posterior probability, PP)。序列间的遗传距离使用MEGA-X v10.2.6软件中的Kimura two-parameter模型进行估算。

2 结果

2.1 形态学分析

2.1.1 刺边江蓠

Gracilaria spinulosa (Okam) 张峻甫 等, 1976: 148, fig. 42; Terada et al, 2000a: 347-357; 李永梅 等, 2018: 29-37。
特征描述: 藻体暗红色, 单生或丛生, 直立, 扁平叶状, 一般高7~12cm, 宽0.5~2.5cm, 厚288~562μm; 具不规则圆盘状固着器, 向上生有一短柄; 不规则的二叉式分枝(图2a); 藻体上部分枝多而密, 枝顶端钝形或舌形(图2d), 叶缘具有较多的刺状突起(图2c); 藻体软骨质或膜质。
图2 刺边江蓠

a. 藻体外观; b. 囊果外观(箭头); c. 叶片边缘(箭头); d. 叶片顶端; e、f. 藻体横切面观; g. 成熟囊果外观; h. 囊果切面观; i. 囊果被切面观; j. 吸收丝(箭头)

Fig. 2 Gracilaria spinulosa. (a) The habit of the fresh frond; (b) the surface of the cystocarps (arrowhead); (c) the blade margin (arrowhead); (d) upper part of the blade; (e, f) the cross-section of the frond; (g) the surface of the mature cystocarp; (h) the longitudinal section of cystocarp; (i) the longitudinal section of pericarp; (j) the traversing filaments (arrowheads)

藻体胶质层厚4~10μm。髓部细胞较大, 3~5层, 近圆形, 75~216μm, 富含球形淀粉粒, 2.1~6.3μm (图2e)。皮层细胞2~4层, 表层细胞较小, 近方形, 6.6~12.7μm×5.4~10.8μm。内皮层细胞近圆形, 1~2层, 15~42μm (图2f)。
囊果散生在叶片两侧, 近球形, 0.7~1.1mm×0.9~1.6mm, 无喙, 基部缢缩(图2b、g); 切面观, 产孢丝细胞较大、具裂片状(图2h)。果孢子囊19~30μm, 圆或卵圆形。囊果被细胞12~15层, 厚219~345μm; 表层细胞2~3层, 角圆的方形至长方形, 内部细胞形状不规则, 胞壁不清晰(图2i)。吸收丝较为明显(图2j)。本次采集样品未见四分孢子囊和精子囊株。
模式产地: 中国台湾省台南市。
国内分布: 广东省、台湾省及海南省。国外分布: 日本、菲律宾、越南及马来西亚。
标本编号: XW24051301、XW24051302、XW24051305, 采自徐闻县角尾乡海域。标本现保存于湛江湾实验室藻类研究课题组。

2.1.2 海南江蓠

Gracilaria hainanensis 张峻甫 等, 1976: 105; Nguyen, 1992: 209; 夏邦美, 1999: 55。
特征描述: 藻体直立, 单生或丛生, 圆柱状, 高15~46cm, 不规则的偏生或互生, 偶有不缢缩的叉分现象(图3a); 基部具一小盘状固着器; 分枝较长, 可达35cm, 直径1.8~3mm, 基部通常缢缩成极细的柄, 枝顶端逐渐尖细, 延伸成鞭状(图3b); 分枝有时可见一次或多次缢缩形成的节和节间; 藻体浅褐色或海带绿色, 肥厚多汁, 质脆易折断; 腊叶标本不完全附着于纸上。
图3 海南江蓠

a. 藻体外观; b. 缢缩分枝外观(箭头); c. 藻体横切面观; d. 分枝基部缢缩部位横切面观; e. 藻体部分横切面观; f. 囊果切面观; g. 囊果被切面观; h. 吸收丝(箭头); i. 精子囊窠表面观(箭头); j. 四分孢子囊表面观(箭头); k. 四分孢子囊切面观(箭头); l. 精子囊窠切面观

Fig. 3 Gracilaria hainanensis. (a) The habit of the fresh frond; (b) a branching view of constriction (arrowhead); (c) the cross-section of the frond; (d) the cross-section of the stem at the branch base; (e) the cross-section of part of the frond; (f) the longitudinal section of the cystocarp; (g) the longitudinal section of the pericarp; (h) the traversing filaments (arrowheads); (i) the surface view of spermatangia (arrowhead); (j) the surface view of tetrasporangia (arrowhead); (k) the cross-section of the tetrasporangia (arrowhead); (l) the cross-section of the spermatangia

藻体内部, 体表胶质层厚7~16μm。中央髓部细胞为不规则圆形, 有角, 直径450~1017μm (图3c); 皮层由2~5层细胞组成, 内皮层细胞18~43μm, 近圆形; 表层细胞较小, 1~3层, 微圆到卵圆, 含色素体, 8.5~15.7μm×6.3~13.5μm (图3d、e)。皮层和髓部之间的界限明显。
四分孢子囊密布于藻体的皮层细胞中, 卵形或长卵圆形, 22~42μm×15~24μm (图3j、k)。成熟囊果较小, 突出体表, 608μm×831μm, 锥形或半球形, 无喙, 基部不缢缩(图3f)。产孢丝细胞顶端的果孢子囊, 圆或卵圆形, 24~35μm。囊果被细胞10~14层, 厚101~207μm; 表层细胞近方形, 1~2层, 内层细胞为横椭圆形, 在低倍镜下, 细胞呈纵列排布(图3g)。吸收丝发达(图3h)。精子囊窠属“V”形, 表面观, 圆或椭圆形, 28~50μm (图3i); 横切面观, 多为不规则的圆或卵圆形腔状, 深46~85μm, 宽31~73μm (图3l)。
模式产地: 中国海南省文昌市清澜港。
国内分布: 海南省、广东省。国外分布: 越南。
标本编号: ZJ23042602采自湛江市特呈岛; LZ23041405采自雷州市乌石镇; XW24051306采自徐闻县角尾乡。标本现保存于湛江湾实验室藻类研究课题组。

2.1.3 缢江蓠

Gracilaria salicornia (C. Ag.) Dawson, 1954: 53(1): 4; 夏邦美, 1999: 65; Yang et al, 2012: 176-178; 李永梅 等, 2018: 29-37。
特征描述: 藻体丛生, 圆柱状, 高8~17cm, 宽2~6mm, 基部具圆盘状固着器; 新鲜藻体黄绿色至茶褐色, 软骨质, 肥厚多汁; 藻体通常缢缩, 形成许多棍棒状的节间, 其顶端生有较小的圆球状突起, 1.6~4mm; 节间顶端中部常凹陷, 并于凹陷处生出数个主枝, 主枝以同样方式连续分枝, 丛生小枝常呈伞形(图4a); 腊叶标本不附着于纸上。
图4 缢江蓠

a. 新鲜藻体表观; b、c. 分枝横切面观; d. 囊果外观; e. 吸收丝(箭头); f. 囊果切面观; g. 囊果被切面观; h. 四分孢子囊表面观(箭头); i. 四分孢子囊切面观(箭头); j. 精子囊窠表面观(箭头); k. 精子囊窠切面观

Fig. 4 Gracilaria salicornia. (a) The habit of the fresh frond; (b, c) the cross-section of the frond; (d) the surface of the cystocarp; (e) the traversing filaments (arrowheads); (f) the longitudinal section of the cystocarp; (g) the longitudinal section of the pericarp; (h) the surface view of tetrasporangia (arrowhead); (i) the cross-section of the tetrasporangia (arrowheads); (j) the surface view of spermatangia (arrowhead); (k) the cross-section of the spermatangia

藻体内部由髓部和皮层构成。中央髓部细胞较大, 直径353~610μm (图4b); 外皮层细胞较小, 2~3层, 5~11μm×4~9μm, 方形或卵形; 内皮层细胞近圆形, 1~2层, 直径21~47μm (图4c)。髓部与皮层的过渡是渐变的。体表胶质层厚6~13μm。
四分孢子囊的表面观多为卵形, 18~32μm (图4h); 横切面观, 呈卵形或长椭圆形, 23~46μm×18~35μm, 周围混生有腺细胞(图4i)。腺细胞呈橘黄色, 多为卵圆形, 31~50μm×22~31μm。成熟囊果较大, 近球形, 直径0.8~1.4mm, 基部不缢缩(图4d); 切面观, 中央有较大的融合胞, 其上生有产孢丝细胞(图4f)。果孢子囊近圆形, 直径23~44μm, 具有明显的星状中心体; 吸收丝发达, 囊果基部的吸收丝分枝较多且粗壮(图4e)。囊果被有12~16层, 厚150~266μm。囊果被细胞呈纵列排布, 可分3层, 最外一层细胞呈角圆的方形, 内部细胞扁椭圆形, 6~7层, 最里层细胞5~7层, 近长方形(图4g)。精子囊窠属“V”形, 表面观圆或椭圆形, 22~50μm (图4j); 切面观多为卵形或椭圆形腔体, 33~75μm×27~68μm (图4k)。
模式产地: 菲律宾马尼拉港。
国内分布: 广东省、海南省及台湾省。国外分布: 马来西亚、菲律宾、澳大利亚、印度尼西亚、泰国、越南、日本、美国、所罗门群岛。
标本编号: LZ23041408、LZ23041409分别采于雷州市乌石镇及海尾村; XW24051605采于徐闻县角尾乡。标本现保存于湛江湾实验室藻类研究课题组。

2.1.4 Gracilaria sp.1

特征描述: 藻体圆柱状, 直立生长, 丛生, 通常为浅棕色到咖啡色, 高8~16cm, 基部具盘状固着器; 主轴不明显, 偶尔可见, 宽2.0~3.7mm; 分枝繁多, 常为不规则互生或偏生, 偶见叉状分枝(图5a); 分枝基部常急剧缢缩, 形成一细柄, 枝顶端锐尖或圆钝(图5b、c); 新鲜藻体软骨状, 干燥后未能完全粘附于纸面。
图5 Gracilaria sp.1

a. 藻体外观; b. 尖锐的顶部; c. 缢缩分枝外观(箭头); d. 囊果表观; e. 囊果纵切面观; f、g. 藻体切面观; h. 吸收丝(箭头); i. 囊果被切面观; j. 四分孢子囊表面观(箭头); k. 四分孢子囊切面观(箭头); l. 精子囊窠表面观(箭头); m. 精子囊窠切面观

Fig. 5 Gracilaria sp.1. (a) The habit of the fresh frond; (b) the sharp tip; (c) a branching view of constriction (arrowheads); (d) the surface of the cystocarp; (e) the longitudinal section of the cystocarp; (f, g) the cross-section of the frond; (h) the traversing filaments (arrowheads); (i) the longitudinal section of the pericarp; (j) the surface view of tetrasporangia (arrowhead); (k) the cross-section of the tetrasporangia (arrowhead); (l) the surface view of spermatangia (arrowhead); (m) the cross-section of the spermatangia

藻体内部, 体表胶质层厚4~9μm。皮层细胞2~4层, 表层细胞卵圆形, 7.6~15.3μm×5.7~12.0μm。内皮层细胞直径23~53μm, 1~2层, 近球形(图5f)。中央髓部细胞较大, 具棱角, 直径345~873μm (图5g)。髓部与皮层间的分界较为清晰。
四分孢子囊表面观为圆或卵圆形, 散生在藻体表面, 十字形分裂, 直径21~32μm (图5j); 横切面观为长卵圆形, 长31~46μm, 宽20~37μm (图5k)。成熟的囊果明显突出藻体表面, 呈球形, 基部略微缢缩, 亚喙状, 687~1271μm×1007~1521μm (图5d)。囊果切面中央可见较大的融合胞, 约85~242μm (图5e)。果孢子囊圆形或椭圆形, 直径20~29μm。囊果被厚108~188μm, 有8~11层细胞; 最外1层细胞近似方形, 内层细胞7~9层, 圆至卵圆形(图5i)。吸收丝丰富(图5h)。精子囊窠密布于藻体的主轴及小枝上, 呈浅坑状, “T”形, 深24~53μm, 宽22~54μm, 邻近的精子囊窠通常融合, 顶端有一开口, 精子囊散生在囊窠底部(图5l、m)。
标本编号: LZ23053001、LZ23053002采于雷州市乌石镇; XW23061503采于徐闻县角尾乡。标本现保存于湛江湾实验室藻类研究课题组。

2.1.5 Gracilaria sp.2

特征描述: 藻体直立, 圆柱状, 暗红色或海藻绿, 软骨质, 一般高10~20cm, 宽1.3~2.8mm, 多为不规则的互生或叉分; 具盘状固着器; 主轴不明显; 分枝基部通常不缢缩, 偶有略缩, 顶端有许多短而尖的小枝(图6a、b); 分枝较多, 主要集中在藻体上部, 整体呈现出繖房形状; 腊叶标本尚可附着于纸上。
图6 Gracilaria sp.2

a. 藻体外观; b. 顶部小枝; c、d. 藻体横切面观; e. 囊果外观; f. 囊果切面观; g. 囊果被切面观; h. 吸收丝(箭头); i. 四分孢子囊表面观(箭头); j. 精子囊窠表面观(箭头); k. 四分孢子囊切面观(箭头); l. 精子囊窠切面观

Fig. 6 Gracilaria sp.2. (a) The habit of the fresh frond; (b) the apical branchlet of the thallus; (c, d) the cross-section of the frond; (e) the surface of the cystocarp; (f) the longitudinal section of the cystocarp; (g) the longitudinal section of the pericarp; (h) the traversing filaments (arrowheads); (i) the surface view of tetrasporangia (arrowhead); (j) the surface view of spermatangia (arrowhead); (k) the cross-section of the tetrasporangia (arrowheads); (l) the cross-section of the spermatangia

藻体内部由髓部和皮层构成。体表胶质层厚5~10μm。髓部细胞较大, 直径208~750μm, 近圆形(图6c); 表层细胞较小, 1~2层, 近圆形, 8.2~13.5μm×5.5~11.8μm; 内皮层细胞1~2层, 近圆形, 18~47μm (图6d)。皮层与髓部之间界限较为明显。
囊果圆锥形或半球形, 略具喙, 高588~917μm, 宽710~1124μm, 基部通常缢缩(图6e、f)。产孢丝细胞中等大小, 其顶端果孢子囊为卵圆形, 直径22~30μm。囊果被与产孢丝之间吸收丝较为明显(图6h)。囊果被厚101~181μm, 由7~13层细胞组成, 表层细胞1~2层, 椭圆形, 其他层细胞扁圆形或星形(图6g)。四分孢子囊表面观圆形或卵圆形, 15~25μm (图6i); 切面观为长卵圆形, 31~40μm×13~23μm, 有时与精子囊窠混生(图6k)。精子囊窠表面观, 圆形或椭圆形, 45~130μm×38~102μm (图6j); 切面观, 多为圆形或长椭圆形精子囊窠(“V”形), 偶有多穴精子囊窠(“P”形), 深50~132μm, 宽41~127μm (图6l)。
标本编号: LZ23041402、LZ23041403采于雷州市乌石镇; XW23061502采于徐闻县海珠港。标本现保存于湛江湾实验室藻类研究课题组。

2.2 分子系统发育分析

最终比对的rbcL数据集包含60个DNA序列, 共1219个碱基对(bp), 保守位点755bp, 最大简约位点391bp; 而cox1数据集包含57个DNA序列、共624个碱基对(bp), 保守位点374bp, 最大简约位点215bp。ML树和BI树的拓扑结构基本一致, 因此图中仅显示ML树(图7、8), 节点上的数值分别为贝叶斯后验概率(PP)和自展支持值(BP)。
图7 基于rbcL序列构建的最大似然树

黑体为本研究序列, 仅展示贝叶斯分析后验概率(PP)≥0.6/最大似然分析自展值(BP)≥60的节点数值; “-”表示低于0.6PP和60%BP以下的支持值

Fig. 7 Maximum likelihood tree based on the rbcL sequence. The bold text in the figure represents the sequences from this study. Only nodes with Bayesian posterior probabilities (PP)≥0.6 or maximum likelihood bootstrap percentages (BP)≥60 are shown; A '-' indicates support values below 0.6 PP and 60% BP

图8 基于cox1序列构建的最大似然树

黑体为本研究序列, 仅显示贝叶斯分析后验概率(PP)≥0.6/最大似然分析自展值(BP)≥60的节点数值; “-”表示低于0.6PP和60%BP以下的支持值

Fig. 8 Maximum likelihood tree based on the cox1 sequence. The bold text in the figure represents the sequences from this study. Only nodes with Bayesian posterior probabilities (PP)≥0.6 or maximum likelihood bootstrap percentages (BP)≥60 are shown; A '-' indicates support values below 0.6 PP and 60% BP

在rbcL系统发育树中(图7), 所有样品被划分为五个类群, 即海南江蓠、刺边江蓠、缢江蓠以及两个未定种(Gracilaria sp.)。“刺边江蓠”样品(XW24051301、XW24051302和XW24051305)间的基因序列无碱基差异; 该类群与台湾的G. huangii聚为同一分支, 支持度极高(PP/BP=1/100), 二者间的遗传距离仅为1.2%; 而样品与台湾的刺边江蓠并未聚为一支, 其遗传距离达到4.0%。海南江蓠样品的基因序列(ZJ23042602、LZ23041405和XW24051306)间遗传距离为0~0.08%; 它们与来自中国的海南江蓠聚为同一分支(PP/BP=1/96), 种内遗传距离为0.4%~0.5%。雷州采集的缢江蓠样品基因序列(LZ23041408、LZ23041409)之间无碱基差异, 并与菲律宾的缢江蓠聚为一支, 分支支持度较高(PP/BP=0.87/95), 遗传距离仅为0.2%。Gracilaria sp.1样品的基因序列(LZ23053001、LZ23053002和XW23061503)间遗传距离为0~0.08%; 它们与来自海南的Gracilaria sp.聚为一支, 遗传距离仅为0.08%; 该分支与产自日本的芋根江蓠构成一个支系(PP/BP=1/92), 二者间的种间遗传距离为3.2%~3.3%。Gracilaria sp.2样品的基因序列(LZ23041402、LZ23041403和XW23061502)间遗传距离亦为0~0.08%; 它们与马来西亚的Gracilaria sp.聚为同一分支, 遗传距离为0~0.08%; 该分支进一步与马来西亚的张氏江蓠构成一个支系(PP/BP=1/100), 二者间的种间遗传距离为4.4%~5.1%。
在以cox1基因序列构建的系统发育树中(图8), 所有样品同样可分为5个物种类群。其中, “刺边江蓠”样品的基因序列(XW24051301、XW24051302和XW24051305)间无碱基差异, 且与海南的刺边江蓠聚为同一分支(PP/BP=1/100), 遗传距离为0。海南江蓠样品的基因序列(ZJ23042602、LZ23041405和XW24051306)之间同样无碱基差异, 并与来自中国的海南江蓠聚为一支, 遗传距离为0; 该分支进一步与菲律宾的G. manilaensis构成一个支系(PP/BP=1/94), 二者间遗传距离仅为0.8%。缢江蓠样品的基因序列(LZ23041408、LZ23041409)之间遗传距离为0, 并与来自菲律宾的缢江蓠共同构成一个大分支(PP/BP=0.96/85), 二者间的遗传距离仅为1.1%。Gracilaria sp.1样品的基因序列(LZ23053001、LZ23053002和XW23061503)之间遗传距离为0~0.2%; 其与菲律宾的Gracilaria sp.聚为同一分支, 最大遗传距离仅为1.5%; 该分支进一步与日本的芋根江蓠共同组成一个支系(PP/BP=1/99), 二者间的种间遗传距离为6.0%~7.4%。Gracilaria sp.2样品的基因序列(LZ23041402、LZ23041403和XW23061502)间遗传距离亦为0~0.2%; 它们则与马来西亚的Gracilaria sp.聚为同一分支, 遗传距离为0.6%~0.8%; 该分支与菲律宾的G. fisheri聚为一个支系(PP/BP=1/98), 遗传距离为1.3%~1.5%; 并且二者与马来西亚的张氏江蓠进一步构成一个大分支(PP/BP=1/96), 其种间遗传距离为7.6%~8.2%。

3 讨论

不同江蓠物种在琼胶含量、品质等方面均存在差异, 这在一定程度上限制了其资源的开发和利用(Sahu et al, 2013)。因此, 如何准确地鉴定物种类型, 在生产应用等方面存在着迫切的需求(李永梅 等, 2018)。目前, 江蓠属物种的鉴定方法主要是结合形态学特征与分子标记。为此, 本研究对湛江海域内的江蓠属物种进行了解剖及形态观察, 收集了详尽的内外部形态数据, 同时结合rbcL和cox1基因的系统发育分析, 最终确认了五个物种, 包括缢江蓠、海南江蓠、刺边江蓠以及两个未定种(Gracilaria sp.)。
缢江蓠藻体通常较为粗壮, 具有典型的棍棒状节间(夏邦美, 1999), 可以较好地与其他物种区分开。本次采集缢江蓠样品(LZ23041408、LZ23041409)藻体呈棍棒状、具节、宽度2~6mm, 具渐变的皮层与髓部, 吸收丝发达, 具三层囊果被细胞, “V”形精子囊窠等, 这些主要形态特征皆与文献记载的缢江蓠相符(夏邦美, 1999; 李永梅 等, 2018)。此外, 基于rbcL与cox1基因的系统发育分析结果均表明, 该样品为缢江蓠, 其遗传距离分别为0.2%和1.1%。此前, 夏邦美(1999)曾观察到, 在缢江蓠的藻体表面常寄生有瘤状的蓠生藻属(Gracilariophila)物种, 李永梅 等(2018)学者也注意到这一现象, 并推测可能为同体蓠生藻(G. deformans)。在本次采集样品中, 我们并未发现该特征。由于蓠生藻属在分类上存在一定争议, 且样本数量较少, 仍需进一步研究验证(李永梅 等, 2018; 丁兰平 等, 2020)。
外部形态特征在物种鉴定中并不可靠, 容易受到环境因素的影响而产生变异。刺边江蓠最早描述自中国台湾省台南市, 随后又基于海南的刺边江蓠样本与Okamura的Rhodymenia spinulosa样本进行了重新修订(张峻甫 等, 1976)。然而, Wang等(2023)指出, 来自海南的刺边江蓠与台湾地区的刺边江蓠及G. huangii之间的分类学地位尚存在争议。本次采集的样品(XW24051301、XW24051302和XW24051305)来自徐闻县的角尾乡海域, 样品数量较少且仅为囊果株。该样品为扁平叶状体, 分枝较为密集, 皮层细胞2~4层, 吸收丝明显, 囊果被细胞12~15层, 以上形态特征皆与过去报道的刺边江蓠描述相符(夏邦美, 1999; 李永梅 等, 2018)。相反, 样品与G. huangii在形态上亦存在一定的差异(表1)。此前, Lin等(2006b)曾基于丛生藻体、分枝密集等形态特征及分子证据将刺边江蓠与G. huangii区分开。然而, 本研究rbcL基因的系统发育分析结果显示, 徐闻采集的样品与G. huangii的亲缘关系更近, 其遗传距离仅为1.2%, 而与台湾产刺边江蓠的遗传距离则为4.0%。相较之下, 该样品与海南产刺边江蓠的基因序列(cox1)间并无碱基差异。上述结果与Wang等(2023)的研究结论一致, 进一步支持了刺边江蓠复合体中隐存种的存在。
表1 样品与刺边江蓠及G. huangii的形态特征比较

Tab. 1 Comparison of morphological characteristics between the samples and G. spinulosa, and G. huangii

特征 样品 刺边江蓠 刺边江蓠(台湾) G. huangii
高/cm 7~12 6~11.5 2.8~9 4~8
宽/cm 0.5~2.5 0.5~1.2 0.2~0.7 0.4~1.5
体厚/μm 288~562 415~448 110~160 (~405) 250~500
固着器 不规则盘状, 具短柄 不规则盘状, 具短柄 盘状, 偶有短柄 盘状, 上有短柄
分枝模式 分枝密集; 不规则的二叉式分枝 不规则的二叉式分枝 疏松至密集的不规则二叉式分枝 分枝疏松; 3~5次不规则二叉式分枝
髓部 3~5层; 75~216μm 4~5层; 直径达132μm 2~3层; 75~90(~120)μm×90~120 (~195)μm 1~3层; 75~160μm×150~170μm
表层 1~2层; 6.6~12.7μm×5.4~10.8μm 2层; 7~10μm×3~7μm 1~2层; 5~8μm×5~6μm 1~2层; 5~6μm
内皮层 1~2层; 15~42μm 20~40μm 1~2层; 30~65μm 1~2层; 12~20μm
囊果大小 近球形; 0.7~1.1mm×0.9~1.6mm 近球形; 1.2mm×1.6mm 半球形; 1.1~1.4mm 半球形; 1.2~2.2mm
囊果被 12~15层; 厚219~345μm 12~14层; 厚332~415μm 未观察 未观察
吸收丝 明显 明显 明显 稀少
精子囊窠 未观察 “T”型; 33~40μm×26~43μm “T”型 “T”型
四分孢子囊 未观察 未观察 散布藻体皮层 散布藻体皮层
参考文献 本文 夏邦美(1999) Lin (2006a) Lin et al (2006b)
需要指出的是, 目前台湾产刺边江蓠与G. huangii的繁殖结构缺乏详细描述, 难以与本研究中来自徐闻与海南的样品进行系统性比较。此外, 两者的分布区域存在重叠, 而其cox1基因序列在GenBank中亦缺失。因此, 尚无法明确界定哪个类群代表“真正的”刺边江蓠(Wang et al, 2023)。未来应结合更多的形态与分子数据, 特别是补充关键基因片段(如cox1), 以厘清其分类学地位。
中国沿海存在许多圆柱状江蓠物种, 如硬江蓠、海南江蓠、芋根江蓠和张氏江蓠等。这些物种的分枝基部通常极度缢缩, 且大多数仅凭外部形态特征难以区分, 这给传统的形态分类研究带来了巨大的挑战(Wang et al, 2023)。本次采集海南江蓠样品(ZJ23042602、LZ23041405和XW24051306)来自湛江的雷州、徐闻等海域。其藻体分枝较长(可达35cm), 且分枝基部通常极度缢缩, 囊果被细胞10~14层, 排列整齐, 吸收丝明显, 精子囊窠呈“V”型。这些主要形态特征与此前文献记载的海南江蓠描述一致(表2)。此外, 分子系统发育分析结果均表明, 该样品与Wang等(2023)采集的海南江蓠样品为同一物种, 其遗传距离仅为0.5%。然而, 在cox1系统发育树中, 该样品与菲律宾的G. manilaensis亲缘关系较近(支持度为1/94), 两者之间的遗传距离仅为0.8%。G. manilaensis原产于菲律宾, 在外观上与海南江蓠十分相似, 均具有极度缢缩的分枝基部和较长的分枝(Yamamoto et al, 1994; Wang et al, 2023), 并且两者在内部结构上也较为相似(表2)。因此, 综合形态学特征与分子系统发育证据, 本研究认为G. manilaensis可能是海南江蓠的同物异名。然而, 由于G. manilaensis的rbcL序列在GenBank中缺失, 其确切的种间关系仍有待进一步探讨。
表2 样品与海南江蓠、硬江蓠及G. manilaensis的形态特征比较

Tab. 2 Comparison of morphological characteristics between the samples and G. hainanensis, G. firma, and G. manilaensis

特征 样品 海南江蓠 G. manilaensis 硬江蓠
高/cm 15~46 15~35 60或更高 10~20
宽/mm 1.8~3 2~3 1.5 1~3
分枝模式 不规则的互生或偏生 不规则互生或偏生 互生, 有时偏生或不规则 多为互生, 偶有偏生
分枝长度 35cm 可达45cm 分枝众多且较长 未观察
分枝缢缩 基部强烈缢缩 强烈缢缩成细柄 基部处明显缢缩 基部渐细成极细的柄
髓部 450~1017μm 500~550 (~950)μm 最大可达570μm 230~450μm
表层 1~3层; 8.5~15.7μm×6.3~13.5μm 1~3层; 7~9μm×5~7μm 1~2层; 7.2~12.8μm×8.8~13.6μm 2~3层; 6.6~13.2μm×3.3~6.6μm
内皮层 1~2层; 18~43μm 23~33μm 未观察 3~5层; 26~83μm
囊果大小 锥型; 608μm×831μm 锥形; 高414~435μm 球形; 可达1000μm 圆锥或半球形; 580~630μm
囊果被 10~14层; 厚101~207μm 9~11层; 厚90~120μm 未观察 8~10层; 厚83~95μm
吸收丝 发达 明显 存在 不存在
精子囊窠 “V”型; 46~85μm×31~73μm “V”型; 37μm×39μm “V”型; 71μm×50μm “V”型; 66~116μm×33~66μm
四分孢子囊 22~42μm×15~24μm 37~39μm×21~26μm 35~40μm×24~27μm 50~66μm×26~43μm
参考文献 本文 张峻甫 等(1976) Yamamoto et al (1994) 张峻甫 等(1976)
此外, 海南江蓠与硬江蓠之间的分类学关系亦存在争议。此前, Wang等(2023)基于硬江蓠同域标本的分子系统发育分析指出, 硬江蓠可能为海南江蓠的同物异名。然而, 本研究结果显示, 尽管二者在外部形态上高度相似, 且分布区域存在明显重叠, 但在分子水平上并不属于同一物种, 其rbcL基因的遗传距离高达10.8%。相反, 硬江蓠与张氏江蓠在系统发育树中亲缘关系较为密切, 可能属于同一物种(Ng et al, 2017; 李能辉 等, 2024)。然而, 由于硬江蓠与张氏江蓠模式标本DNA序列的缺失, 上述物种之间的分类地位仍有待进一步研究与确认。
繖房江蓠(G. coronopifolia)最早报道于美国夏威夷岛, 并在我国台湾省、广东省、海南省等地均有分布(Dawson, 1949; 张峻甫 等, 1976; 夏邦美, 1999)。但是Yamamoto等(1999)基于菲律宾与日本标本的形态学研究, 对该物种在西太平洋地区的分布提出了质疑; Liao等(2018)也在形态学研究基础上指出, 其在菲律宾的存在尚存不确定性。近年来, 虽然“繖房江蓠”在西太平洋地区陆续被发现, 但这些标本大多缺乏详细的形态学描述(Ng et al, 2017; Wang et al, 2023)。为进一步明确其分类地位, 本研究采集了大量相关样品, 并对其形态特征进行了系统观察与记录。外观上, 所采集的样品(LZ23041402、LZ23041403和XW23061502)与繖房江蓠相似, 其藻体通常呈不规则叉分, 顶端生有许多短而尖锐的小枝。但其内部结构特征(如髓部细胞大小、囊果被细胞形态和精子囊窠类型)与既有文献中的繖房江蓠描述存在差异(Dawson, 1949; Abbott et al, 1991), 其中精子囊窠的“P”型结构与Yamamoto (1999)的描述相符。此外, 基于cox1与rbcL基因的系统发育分析结果均表明, 该样品与夏威夷的繖房江蓠并非同一物种, 其遗传距离分别为14.0%和10.7%。相反, 样品与马来西亚的Gracilaria sp.聚为一支, 遗传距离仅为0.8%及0.08%; 同时与张氏江蓠构成姐妹群关系, 遗传距离分别为7.6%~8.2%和4.4%~5.1%。依据《国际藻类、菌物和植物命名法规》(International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants, ICN, Madrid Code)第38.1条, 新分类群须满足形态与分子双标准(Turland et al, 2025)。本研究所鉴定的类群基本符合该要求, 但考虑到目前数据仍相对有限, 暂将其处理为“未定种”。此外, Wang等(2023)研究发现繖房江蓠复合体中隐存种的存在, 进一步支持本研究的未定种分类。上述结果显示, 繖房江蓠在我国的分布尚存疑。鉴于本研究样本数量有限, 尚未涵盖来自海南或台湾地区的繖房江蓠样本及其分子数据, 未来仍需扩大采样范围, 以进一步厘清其在中国的分类学地位。
值得注意的是, 在cox1系统发育树中, 该未定种与来自菲律宾的G. fisheri亲缘关系较为密切, 其遗传距离为1.3%~1.5%。G. fisheri原产自泰国, 外观上与我们的样品差异较为明显, 但在藻体内部结构、囊果、精子囊窠及四分孢子囊等形态特征上差异较小(表3)。因此, 综合形态学特征与分子系统发育证据, 本研究推测该未定种可能为G. fisheri。然而, 在泰国, G. fisheri、硬江蓠和张氏江蓠的种间关系尚不明确(Wang et al, 2023)。因此, 该未定种的分类学地位还有待进一步确认。
表3 样品与繖房江蓠及G. fisheri的形态特征比较

Tab. 3 Comparison of morphological characteristics between the samples and G. coronopifolia, and G. fisheri

特征 样品 繖房江蓠 G. fisheri
高/cm 10~20 7~8 15~30
宽/mm 1.3~2.8 1~1.5 0.5~2
分枝模式 不规则互生或叉分 不规则的二叉式分枝 3~4次互生, 偶尔侧生
分枝缢缩 通常不缢缩, 偶有略缩 不缢缩 轻微缢缩, 或不缢缩
髓部/μm 208~750 183~365 240~560
表层 1~2层; 8.2~13.5μm×5.5~11.8μm 1~2层; 7~10μm×4~10μm 3~4层
内皮层 1~2层; 18~47μm 2~3层, 较小 未观察
囊果大小 锥型或半球形; 588~917μm×710~1124μm 半球形或近球形; 830~930μm×1328~1411μm 圆锥形或半球形; 700μm
囊果被 7~13层; 厚101~181μm 6~10层; 厚116~162μm 未观察
囊果被细胞形态 扁圆或呈星型 圆或扁圆 扁压, 内容物呈星型
果孢子囊/μm 22~30 23.1~30 20~25
吸收丝 明显 明显 稀少
精子囊窠 “P”型; 50~132μm×41~127μm “V”型; 46~50μm×33~43μm “P”型; 40~63μm×43~50μm
四分孢子囊 31~40μm×13~23μm 未观察 12.5~15μm×26~30μm
参考文献 本文 张峻甫 等(1976) Xia et al (1987); Abbott et al (1991)
芋根江蓠最早描述于美国佛罗里达群岛, 随后在日本、中国和菲律宾等地均有报道(张峻甫 等, 1976; Silva et al, 1996)。但Fredericq等(1992)对芋根江蓠在亚洲的分布提出了质疑。然而, Terada等(2000b)基于形态特征比较分析确认了芋根江蓠在日本的存在。此外, 多种分子标记(rbcL、cox1及cox2-3等)的应用也进一步证实了该物种在亚太地区的分布(Terada et al, 2005; Yang et al, 2015; Wang et al, 2023)。但Yang等(2012、2015)学者发现, 在芋根江蓠中可能存在着一个隐存种, 它们在形态上高度相似, 但在分子水平上差异明显。该“隐存种”的发现无疑给西太平洋地区芋根江蓠的准确鉴定带来了巨大的挑战。本次采集的样品(LZ23053001、LZ23053002和XW23061503)藻体分枝繁多, 且分枝基部通常缢缩成细柄, 皮层细胞2~4层, 囊果切面中央有较大的融合胞, 吸收丝发达, 精子囊窠为浅坑状(“T”型), 这些主要形态特征皆与我国此前报道的芋根江蓠描述相符(张峻甫 等, 1976; 李永梅 等, 2018)。然而, 基于cox1与rbcL基因的系统发育分析结果均表明, 该样品与日本产芋根江蓠并非同一物种, 其遗传距离分别为6.0%~7.4%和3.2%~3.3%。相反, 样品与中国海南及菲律宾的未定种Gracilaria sp.亲缘关系密切, 遗传距离仅为1.5%及0.08%。依据ICN (Madrid Code)第38.1条, 新分类群需具备形态与分子双重证据。尽管本研究样品在分子数据上显示出一定差异, 但形态上并无明显差异, 因此暂将其归为“未定种”处理。需要指出的是, 由于缺乏芋根江蓠模式产地(美国佛罗里达群岛)标本的DNA序列, 目前尚无法明确界定哪一类群才是真正意义上的芋根江蓠。

4 结论

本研究通过形态学、解剖学和分子分析方法, 对湛江海域潮间带大型海藻江蓠属物种进行了详细的研究。经鉴定, 该地区共有五种江蓠属物种, 包括海南江蓠、刺边江蓠、缢江蓠以及两个未定种(Gracilaria sp.)。该结果为湛江地区江蓠属物种多样性的厘清及海藻资源开发与保护提供了科学依据。
综合形态与分子鉴定结果, 本文揭示了部分江蓠物种的形态变异性及分子差异, 指出了现有分类体系中存在的一些问题与争议。尤其是海南江蓠与硬江蓠之间的分类关系尚需进一步澄清, 刺边江蓠与G. huangii的归属也有待更多样本支持和深入研究验证。此外, 本研究所鉴定的两个未定种在形态和分子水平上均表现出一定差异, 提示其可能代表新的分类单元。然而, 由于缺乏模式标本DNA序列作为参照, 目前尚无法对其做出准确归属。未来研究应结合更广泛的样本采集及与模式标本的系统性比对, 以进一步厘清其分类学地位并完善相关分类体系。

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