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Journal of Tropical Oceanography >

2026 , Vol. 45 >Issue 2: 117 - 128

DOI: https://doi.org/10.11978/2025100

Seasonal distribution characteristics and environmental driving factors of bacterial communities in mangrove sediments of Ximen Island, Zhejiang Province

  • JIANG Shoudian , 1 ,
  • HU Xin , 2 ,
  • LAN Peixin 1 ,
  • YAO Liqin 1 ,
  • SHUI Bonian 1 ,
  • JI Jianda 3 ,
  • HE Maoqiu , 1
Expand
  • 1 Fisheries College, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China
  • 2 Guangdong Center for Marine Development Research, Guangzhou 510220, China
  • 3 Third Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Xiamen 361000, China
HE Maoqiu. email:

Editor: YIN Bo

Received date: 2025-06-09

  Revised date: 2025-08-13

  Online published: 2025-09-15

Supported by

Monitoring Project of the Mangrove Ecosystem at the Estuary of Longgang(21038007721)

The Ministry of Natural Resources' 2024 Ministry-Provincial Cooperation Projects(2024ZRBSHZ103)

Laoshan Laboratory’s Scientific and Technological Innovation Project(LSKJ202202905)

Fold

Abstract

Mangrove forests, located at the interface of marine and terrestrial ecosystems in tropical and subtropical regions, harbor highly productive environments that support diverse microbial communities. These communities play a pivotal role in sustaining mangrove ecological functions and driving biogeochemical cycles. This study investigated the Ximen Island mangrove ecosystem in Zhejiang Province, employing high-throughput sequencing to systematically analyze the bacterial communities in surface sediments. We explored seasonal variations in bacterial diversity and assessed their correlations with environmental parameters. Results revealed that the sediment bacterial community in Ximen Island mangroves was dominated by Proteobacteria (39.11%), Desulfobacterota (10.02%), and Bacteroidota (9.17%). Among these, Proteobacteria and Desulfobacterota exhibited significant enrichment in spring, while Bacteroidota enriched in summer. Bacterial diversity indices exhibited significant seasonal dynamics: The richness index peaked in winter (2136 ± 235), while the Shannon index in spring (6.05 ± 0.15) was significantly lower than in autumn and winter (P < 0.05). Principal component analysis (PCA) and linear discriminant analysis effect size analyses (LEfSe) results demonstrated seasonal specificity in bacterial community composition across spring, autumn, and winter.

Key words： mangrove; sediment; bacterial diversity; Ximen Island

Cite this article

JIANG Shoudian , HU Xin , LAN Peixin , YAO Liqin , SHUI Bonian , JI Jianda , HE Maoqiu . Seasonal distribution characteristics and environmental driving factors of bacterial communities in mangrove sediments of Ximen Island, Zhejiang Province[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2026 , 45(2) : 117 -128 . DOI: 10.11978/2025100

红树林是分布在热带、亚热带海岸潮间带的独特木本植物群落, 作为典型的滨海湿地生态系统, 红树林通过其发达的根系网络和密集的植被结构, 发挥着重要的生态功能(Bonan, 2008; 曹启民 等, 2008; Sutton-Grier et al, 2015), 例如, 净化海水、防风消浪、保护海岸堤防、吸收污染物等(Lee et al, 2014; Friess et al, 2019; 王友绍, 2021)。此外, 复杂的生境为海洋生物提供了重要的栖息地, 有助于维持近岸生态平衡。由于长期受潮汐的影响, 红树林生态系统形成了高盐、低氧、偏酸的生境特征, 使得红树林沉积物中蕴藏着丰富且独特的细菌群落(Feller et al, 2010; Ghizelini et al, 2012; Thompson et al, 2017)。这些微生物群落通过参与有机质降解、营养元素转化及污染物去除等过程, 显著提升了红树林生态系统的功能稳定性, 并在维持生态平衡和驱动生物地球化学循环中发挥了关键作用(Berlinches de Gea et al, 2023; Tang et al, 2023)。
广泛研究表明, 沉积物微生物群落结构、多样性和功能基因的变化能够有效反映环境胁迫的减轻和生态系统功能的恢复进程, 因此通常作为评估海洋生态修复效果的指标(Li et al, 2020; Chen et al, 2022; Almeida Moreira et al, 2023)。在重金属污染土壤修复中, 变形菌门和酸杆菌门的相对丰度增加与重金属浓度降低显著相关(Yuan et al, 2024), 而硝化螺旋菌门的恢复则指示氮循环功能的改善(Tian et al, 2025)。石油污染滨海湿地的修复研究表明, 烃降解菌(如Alcanivorax、Marinobacter)的丰度与多环芳烃降解率呈正相关(Rodriguez-R et al, 2015)。近年来, 随着对红树林的研究工作不断深入, 人们对红树林生态系统中微生物资源的了解更加准确和全面。例如, Holguin等(2001)发现, 红树林生态系统中存在功能丰富和种类众多的固氮菌、溶磷菌、硫酸盐还原菌、光合厌氧菌和甲烷细菌等; 骆耐香等(2010)从红树林根系土壤中分离得到15株放线菌, 其中有12株属于链霉菌属(Streptomyces), 3株属于稀有的拟诺卡氏菌属(Nocardiopsis)。此外, 以往研究发现红树林微生物多样性具有显著的地区和季节特异性。例如, He等(2025)对浙江省树排沙岛红树林沉积物中细菌群落的季节性动态进行了研究, 发现冬季和夏季的细菌群落组成存在显著差异, 春季和秋季呈现相似的分布模式, 其中放线菌在冬季和春季相对丰度较高, 拟杆菌的相对丰度与温度呈显著正相关, 在夏季达到峰值。
西门岛红树林湿地位于浙江省乐清湾(27°59′09″—28°24′16″N, 120°57′55″—121°17′09″E), 该区域四季分明, 雨水充沛, 多年平均气温为17~ 18℃, 年平均降水量1191.7~1506.8mm, 是典型的潮间带湿地环境(陈雅慧 等, 2023)。西门岛红树林皆为人工引种的秋茄(Kandelia obovata), 目前林龄约20~30a, 经多年恢复, 已形成稳定的红树林群落, 是我国人工成林最北缘的红树林区域(吴伟志 等, 2022)。最新调查数据显示, 该区域现存红树植被约54%的株高集中在1.0~1.5m, 均值为1.37m, 且无株高大于0.5m的幼树个体, 种群密度为(0.72 ± 0.11)株·米-2 (刘孟兰 等, 2025)。目前对西门岛红树林区的研究主要集中在红树林生境状况以及红树林底栖生物群落调查等方面, 对于该区域微生物群落结构动态变化的研究鲜见报道(曹阳 等, 2018; 朱慧兰 等, 2020)。因此本研究拟通过细菌16S rRNA基因的高通量测序技术, 系统分析西门岛红树林沉积物中细菌群落的季节性特征, 并探究细菌群落与环境因子的互作关系。

1 材料与方法

1.1 样本采样

本研究根据浙江省西门岛红树林区地理位置及水文特征, 设置了4个沉积物采样点(X1、X2、X5、X8)(图1), 于2022年5月(春季)、2022年8月(夏季)、2022年11月(秋季)和2023年2月(冬季)进行采样。采样过程中, 每个采样站点选择无明显人为干扰的3个平行点, 去除表层约1cm可能受污染的沉积物, 使用去除头部且经高温灭菌的25mL注射器采集下层沉积物, 将平行样品进行混匀后转移至相同的无菌50mL离心管中, 于-20℃低温条件下暂存, 尽快将样品运送到实验室并储存在-80℃冰箱内, 直至进行后续试验。
图1 西门岛红树林采样点站位图

该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为浙S(2024)38号的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 1 Location of mangrove sampling sites on Ximen Island

1.2 红树林沉积物的环境参数测量

沉积物间隙水的pH、温度和盐度使用便携式多参数水质分析仪(YSI 2000, 美国)进行现场原位测定。具体操作流程如下: 划定一个25cm × 25cm的样方, 小心挖除样方内沉积物后静置, 待间隙水自然渗出并形成稳定液层, 将校准后的YSI探头插入液面下2~3cm 处, 待读数稳定后记录数据。沉积物粒径分析采用激光粒度分析仪(Bettersize 2600, 中国)完成, 具体操作流程如下: 准确称取2g沉积物样品, 加入3mL 0.5mol·L-1六偏磷酸钠, 振荡2min后静置8h, 再次振荡混匀后取4~5滴混合液上机检测。总碳(total carbon, TC)和总氮(total nitrogen, TN)含量使用元素分析仪(Thermo Fisher Scientific FLASH 2000, 美国)进行测定。

1.3 DNA提取、PCR扩增和高通量测序

采用DNeasy PowerSoil Pro试剂盒(Qiagen, 德国)按照制造商标准流程提取沉积物微生物DNA。通过1%琼脂糖凝胶电泳和NanoDropTM One超微量分光光度计(Thermo Fisher Scientific, 美国)测定微生物DNA的质量。以提取的微生物DNA为模板, 使用引物341F (5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3′)和806R (5′-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3′)扩增细菌16S rRNA基因V3~V4区(Wu et al, 2016)。PCR反应程序设置为: 先在95℃下预变性3min, 随后进行25个循环的扩增, 每个循环包括95℃变性30s、60℃退火30s和72℃延伸30s, 最后在72℃终延伸10min, 确保所有DNA片段完整合成。PCR产物经1%琼脂糖凝胶电泳检测后, 使用AMPure XP磁珠进行纯化, 并通过Qubit dsDNA高灵敏度检测试剂盒进行定量。纯化后的扩增片段按照NEBNext UltraTM Ⅱ DNA试剂盒(New England Biolabs, 美国)标准流程构建测序文库, 并在Illumina NovaSeq 6000平台(广东美格基因科技有限公司, 中国)上采用PE250进行高通量测序。测序数据已保存在美国国家生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information, NCBI)数据库, 登录号为PRJNA1137314。

1.4 数据分析

原始测序数据通过QIIME2平台(V2023.5)中的DADA2流程进行数据质量控制、去除低质量序列和双端序列的拼接, 设置参数-p-trim-left-f为23, -p-trim-left-r为26, -p-trunc-len-f和-p-trunc-len-r为250。采用vsearch cluster-features-denovo算法以97%相似度阈值将序列聚类为操作分类单元(operational taxonomic unit, OTUs), 并基于silva (V138)和greengenes (V13.8)数据库通过QIIME feature-classifier算法完成操作分类单元(operational taxonomic units, OTU)注释。通过单因素方差分析(One-way analysis of variance)和克鲁斯卡尔-沃利斯(Kruskal-Wallis)检验比较不同季节间环境参数及细菌群落α多样性指数的差异。β多样性分析基于相异度(Bray-Curtis)距离矩阵, 采用主成分分析(principal component analysis, PCA)进行可视化呈现。本研究中, α/β多样性分析、优势菌门及菌科的堆叠柱状图、相关性分析、相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)及冗余分析(redundancy analysis, RDA)均在R软件(V4.3.2)中完成, 其中pheatmap包用于生成热图, 展示样品间细菌相对丰度分布特征, 并利用差异分析工具(statistical analysis of taxonomic and functional profiles, STAMP)软件识别组间差异显著的细菌科。线性判别分析(linear discriminant analysis Effect Size, LEfSe)在美吉云平台中完成(https://www.majorbio.com/tools)。

2 结果与分析

2.1 西门岛红树林沉积物环境参数

西门岛红树林沉积物部分环境参数呈现出明显的季节性特征。冬季沉积物温度为(10.75 ± 1.24)℃, 夏季则高达(31.58 ± 0.71)℃。2022年4—6月西门岛受到梅雨锋面降水影响, 流域径流量显著增加, 导致春季盐度最低(14.71 ± 1.57)‰, 显著低于其他3个季节。pH (7.20~7.60)、TC (13.68~13.86mg·g-1)、TN (1.10~1.24mg·g-1)及TC/TN比值(11.11~11.78)保持相对稳定。根据土壤分类体系(Ditzler, 2016), 西门岛红树林沉积物属于粉砂质黏土类型, 其中粉砂含量占比最高(57.78%~60.74%), 黏土含量介于36.08%~40.52%之间(表1)。
表1 西门岛红树林沉积物的环境参数

Tab. 1 Environmental parameters of mangrove sediments on Ximen Island

环境参数 春季 夏季 秋季 冬季
温度/℃ 19.13±0.45b 31.58±0.71a 19.30±0.50b 10.75±1.24c
盐度/‰ 14.71±1.57c 27.73±3.35a 30.00±2.42a 21.10±3.54b
pH 7.41±0.13a 7.20±0.30a 7.29±0.14a 7.60±0.41a
TC/(mg·g-1) 13.71±0.89a 13.86±0.55a 13.68±0.91a 12.97±1.11a
TN/(mg·g-1) 1.24±0.16a 1.18±0.12a 1.23±0.02a 1.10±0.09a
TC/TN 11.15±0.82a 11.78±0.79a 11.11±0.87a 11.77±0.27a
黏土含量/% 39.89±1.51a 39.14±1.16a 40.52±0.49a 36.08±1.13b
粉砂含量/% 59.48±0.87ab 60.74±1.13a 59.29±0.18ab 57.78±2.41b
砂含量/% 0.54±0.08b — 0.76±0.00b 6.14±3.33a

注: TC: 总碳; TN: 总氮; TC/TN: 碳氮比值。同一行中的不同字母上角标表示显著差异(P < 0.05); “—”代表低于检测限

2.2 红树林细菌群落多样性指数

本研究对16个沉积物样本进行高通量测序分析, 最终获得2397364条有效序列, 基于97%相似度阈值共聚类为8409个OTUs。稀释曲线(S1、S2)表明序列数据已充分覆盖样品中的细菌群落。不同季节样品中细菌群落的丰富度指数从高到低依次为冬季(2136 ± 235) > 夏季(1898 ± 161) > 秋季(1708 ± 89) > 春季(1588 ± 103)(表2)。然而, Shannon指数呈现不同的季节变化趋势, 从春季(6.05 ± 0.15)到冬季(6.41 ± 0.17)逐季升高, 其中春季显著低于秋冬两季(P < 0.05)。
表2 西门岛红树林沉积物细菌群落多样性指数

Tab. 2 Bacterial community diversity indices of mangrove sediments on Ximen Island

α多样性指数 春季 夏季 秋季 冬季
丰富度指数 1588±103c 1898±161ab 1708±89bc 2136±235a
香农指数 6.05±0.15b 6.22±0.14ab 6.32±0.12a 6.41±0.17a
辛普森指数 0.99±0.00a 0.99±0.00a 0.99±0.00a 0.99±0.00a
均匀度指数 0.57±0.01b 0.57±0.00ab 0.59±0.01a 0.58±0.01ab

注: 同一行中的不同字母上角标表示显著差异(P < 0.05)

2.3 红树林沉积物细菌群落组成特征

在西门岛红树林沉积物中共鉴定出66个细菌门和655个细菌科, 相对丰度大于1%的14个优势菌门占样品总序列的90%以上, 其中变形菌门(Proteobacteria, 33.16%~46.13%)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota, 5.83%~14.18%)、拟杆菌门(Bacteroidota, 4.65%~15.11%)、放线菌门(Actinobacteriota, 4.02%~11.92%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 3.20%~11.64%)和酸杆菌门(Acidobacteriota, 3.66%~9.77%)共同组成全年的优势菌群(图2a)。这些优势菌门呈现出显著的季节演替特征: 变形菌门、脱硫杆菌门和放线菌门在春季达到平均相对丰度峰值, 分别为42.54%、10.70%、9.46%, 而拟杆菌门(12.79%)平均相对丰度在夏季显著升高。酸杆菌门在秋季的平均相对丰度显著升高至8.79%, 较夏季提高约2倍。冬季中, 绿弯菌门(9.26%)出现平均相对丰度显著升高, 与之相反的是脱硫杆菌门(8.28%)降至全年最低。
图2 不同季节沉积物样品中优势细菌门(a)和细菌科(b)的相对丰度

Fig. 2 Relative abundances of dominant bacterial phyla (a) and families (b) in sediment samples across different seasons

如图2b所示, 前45个优势菌科占样本总序列的70%以上, 揭示了显著的季节动态特征。沃斯氏菌科(Woeseiaceae)、Actinomarinales、红杆菌科(Rhodobacteraceae)、黄杆菌科(Flavobacteriaceae)、脱硫棒菌科(Desulfobulbaceae)和γ变形菌纲下的incertae sedis类群作为全年优势菌科, 相对丰度分别达到9.06%、5.97%、4.75%、3.58%、3.46%和3.28%, 表现出较强的环境适应性。其中红杆菌科、黄杆菌科、脱硫棒菌科和γ变形菌纲下的incertae sedis类群呈现出明显的季节特异性, 平均相对丰度均在夏季达到最高值, 而厌氧绳菌科(Anaerolineaceae, 1.63%)和Thermoanaerobaculaceae (1.26%)则呈现相反趋势, 在夏季达到最低值。
主成分分析(PCA)结果显示红树林沉积物细菌群落结构具有明显的季节特征(图3a)。前两个主成分, PC1和PC2分别解释了总变异度的34.753%和23.568%。春季、秋季和冬季样品分别形成独立的聚类, 表明其细菌群落组成存在显著差异; 而夏季与冬季样品部分重叠, 展现出一定程度的群落相似性。季节间的明显分离表明细菌群落存在季节性差异, 推测与环境因子的季节性变化有关。ANOSIM分析(图3b)进一步验证了季节是影响群落组成的关键因素(P < 0.001, R = 0.5868), 类别之间表现出较高的异质性, 4个季节的组间差异均显著大于组内差异。
图3 不同季节样品中细菌群落组成的PCA分析(a)、ANOSIM分析(b)和Venn图(c)

Fig. 3 PCA (a), ANOSIM (b), and Venn diagram (c) of bacterial community compositions from different seasonal samples

韦恩图(Venn)(图3c)则展示了不同季节样本间OTUs的共享和特有分布。在所有季节中有1465个OTUs共享, 占所有OTUs的20.3%, 表明细菌群落组成在整个年度内具有一定的稳定性。季节特有的OTUs分布呈现显著差异, 春季(974个)、秋季(673个)和冬季(532个)特有的OTUs数量明显高于夏季(321个), 这些结果与PCA分析共同显示了西门岛红树林细菌群落的季节特异性。
分析相对丰度最高的50个OTUs在不同季节样品中的分布情况, 结果显示OTU1、OTU2 (Woeseia)在各季节均保持高丰度, 尤其OTU1在春季表现最为突出(图4a)。OTU7 (γ变形菌门下incertae_sedis类群)、OTU8 (脱硫球茎菌科)、OTU9 (Desulfobulbaceae)的丰度在夏季显著增加, 与之相反OTU28 (S085)和OTU33 (Microbulbifer)聚为一类, OTU50 (Methyloceanibacter)和OTU44 (SEEP-SRB1)聚为一类, OTU5、OTU10 (放线菌目)均在夏季表现出低丰度。OTU4 (Anaerolineaceae)和OTU6 (红杆菌科)在秋冬季节的丰度明显高于春夏两季。
图4 相对丰度前50个OTUs在不同季节样品中的分布热图(a)、LEfSe分析显示不同季节样品之间具有显著性差异的细菌科(b)和气泡图反映具有显著性差异细菌科的相对丰度(c)

Fig. 4 Heatmap showing the distribution of the top 50 OTUs in different seasonal samples (a), LEfSe analysis revealing the significant difference of bacterial families among different seasons (b), and bubble plot reflecting the relative abundance of bacteria families with significant differences (c)

LEfSe分析(图4b)和气泡图(图4c)结果展示具有显著季节差异的细菌科: KI89A_clade、沃斯氏菌科(Woeseiaceae)在春季丰度更高; Subgroup_21、脱硫囊菌科(Desulfocapsaceae)、Latescibacterota和鞘氨醇单胞菌科(Sphingomonadaceae)在秋季更占优势; Subgroup_22、热厌氧杆菌科(Thermoanaerobaculaceae)、暖绳菌科(Caldilineaceae)、SBR1031、S085、Dadabacteriales、芽孢杆菌科(Bacillaceae)和生丝微菌科(Hyphomicrobiaceae)则表现出冬季特异性。此外, 在不同季节两两比对的STAMP分析中, 共24个细菌科存在显著差异(P < 0.05)(S3)。例如, 红嗜热盐菌科(Rhodothermaceae)的相对丰度在秋季显著低于夏季和冬季, 而BD-11_terrestrial类群在夏季显著高于秋、冬季。与春季相比, 夏季的鞘氨醇单胞菌科(Sphingomonadaceae)、Thermodesulfovibrionia和γ变形菌门下的incertae sedis类群的相对丰度更高, 沃斯氏菌科(Woeseiaceae)则呈现相反趋势, 在春季显著升高。

2.4 环境因子对红树林细菌群落的影响

冗余分析(RDA)(图5a)在排除总氮(TN)和砂含量的共线性影响后显示, 对科水平上细菌群落组成的解释量为48.47% (第一轴30.69%, 第二轴17.78%)。第一轴仅与pH呈正相关, 与其他环境因子均呈负相关。第二轴则与温度、粉砂含量、盐度和碳氮比值呈正相关, 与总碳、pH和黏土含量呈负相关。温度对群落结构的影响最大, 总碳、粉砂含量和pH其次, 影响最小的是黏土含量。
图5 不同季节样品细菌群落的RDA分析(a)以及细菌门(b)和细菌科(c)相对丰度与环境因子之间的相关性

Temp: 温度; Silt: 粉砂; Clay: 黏土; SAL: 盐度; TC: 总碳; TN: 总氮; Sand: 砂土 。*: P< 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001

Fig. 5 Redundancy analysis (RDA) of bacterial communities from different seasonal samples (a), and correlations between the relative abundances of bacterial phyla (b) and families (c) and environmental factors

优势细菌门与细菌科的相对丰度与多种环境因子之间存在显著的相关性。脱硫杆菌门(Desulfobacterota)和弯曲杆菌门(Campilobacterota)与总碳、总氮呈正相关, 而芽单胞菌门(Gemmatimonadota)和NB1-j则与总碳、总氮呈负相关, 表明营养含量对红树林沉积物细菌群落具有调控作用。绿弯菌门(Chloroflexi)、酸杆菌门(Acidobacteriota)、厚壁菌门(Firmicutes)和MBNT15的相对丰度与温度均呈显著负相关, 这与各菌门在不同季节的分布模式高度吻合(图2a), 而厚壁菌门和MBNT15则与砂含量呈显著正相关。
与门水平类似, 总碳、总氮和温度分别与20、8和11个优势细菌科的相对丰度具有显著相关性。与此同时, 多个细菌科与沉积物粒径参数(黏土、粉砂和砂含量)呈现门水平未见的显著相关性: 黄杆菌科(Flavobacteriaceae)、γ变形菌门下的incertae sedis类群和B2M28与粉砂含量呈现显著正相关, 而暖绳菌科(Caldilineaceae)、脱硫囊菌科(Desulfocapsaceae)、S085、生丝微菌科(Hyphomicrobiaceae)和芽孢杆菌科(Bacillaceae)与粉砂含量呈现显著负相关。热厌氧杆菌科(Thermoanaerobaculaceae)、暖绳菌科(Caldilineaceae)、SBR1031、生丝微菌科(Hyphomicrobiaceae)和芽孢杆菌科(Bacillaceae)与砂含量呈显著正相关。

3 讨论

3.1 西门岛红树林沉积物细菌群落结构特征

红树林区域的微生物多样性和群落结构存在显著的地区差异。西门岛红树林细菌群落的Shannon指数范围为5.87~6.58, 平均值为(6.25 ± 0.19), 显著低于大亚湾自然保护区(7.90~9.90)和北部湾生态保护区(9.44~10.46)(Zhang et al, 2018; Gong et al, 2019), 但略高于人为干扰严重的鳌江河口红树林区(5.16~6.54) (Yao et al, 2025)。值得注意的是, 与距离相近的瓯江流域树排沙红树林区(8.06~9.25)相比(He et al, 2025), 西门岛的Shannon指数显著降低。这种差异可能与区域的环境污染压力密切相关。已有研究表明, 受污染和未受污染的红树林沉积物中细菌群落存在显著差异(dos Santos et al, 2011)。大亚湾和北部湾红树林区周边为高度城市化的区域, 人类活动和陆地输入带来了大量的营养物质, 这些营养物质为细菌群落的生存和繁殖提供了条件, 从而导致该区域微生物多样性相对较高。相比之下, 树排沙红树林位于瓯江中部, 没有陆地连接, 人工污染极少, 因此能够维持较高的细菌多样性(Gong et al, 2019; He et al, 2025)。西门岛地处瓯江入海口北侧, 其相对封闭的地理位置可能导致污染物滞留, 随着污染压力的持续积累, 一些细菌群落可能无法适应高度污染的环境, 从而导致细菌多样性下降。此外, 近年来岛上水产养殖活动的增加, 可能通过抗生素和富营养化物质输入对微生物多样性产生抑制效应(Chen et al, 2025)。从红树林分布的纬度梯度来看, 青岛胶州湾红树林区的Shannon指数为3.73~4.79 (Liu et al, 2015), 西门岛为5.87~6.58, 海南岛为6.41~11.30 (Jiang et al, 2021)。由温带经亚热带至热带, Shannon指数呈逐渐升高的趋势, 这表明随着纬度的降低, 红树林区域的微生物多样性逐步增加。
在西门岛红树林沉积物中, 共鉴定出66个细菌门和655个细菌科, 变形菌门、脱硫杆菌门、拟杆菌门、放线菌门、绿弯菌门和酸杆菌门为主要的优势门类, 分别占总丰度的39.11%、10.01%、9.17%、7.63%、6.82%和6.63% (图2a)。以往研究在热带八门湾沉积物中检测到37个细菌门, 温带渤海湾潮间带沉积物中此前也报道了34个细菌门, 胶州湾的结果亦与之类似, 均以变形菌门为优势群落(Wang et al, 2013; Liu et al, 2015; Li et al, 2023)。这些优势细菌门与此前在广西和深圳的红树林调查结果一致(Liao et al, 2020), 在北部湾的红树林湿地中也存在相似情况(Gong et al, 2019), 但各细菌门的相对丰度上仍存在区域特征。例如, 脱硫杆菌门在本研究中为第二优势菌门, 而在鳌江河口红树林样品中仅占6.32% (Yao et al, 2025)。相反, 放线菌门在树排沙红树林沉积物中占比11.97% (He et al, 2025), 在西门岛样品中却降至7.63%。梁文雅等(2024)研究显示, 绿弯菌门的丰度仅次于变形菌门, 而在本研究中绿弯菌门则仅占6.82%。
变形菌门作为革兰氏阴性菌, 能够高效利用有机化合物, 参与氮循环及有机质降解等生物地球化学过程(Yao et al, 2025), 红树林生态系统中富含有机物, 且具有高强度的物质与能量代谢过程, 因此, 变形菌门在西门岛红树林各季节沉积物的细菌群落中占据主导地位。脱硫杆菌门参与硫循环, 而拟杆菌门通常参与蛋白质降解和碳水化合物的分解(Baker et al, 2015; Liu et al, 2020)。纤维素和半纤维素等碳源是红树林中有机物的主要贡献者, 放线菌门具有代谢多样性, 并且是多功能的异养生物, 在中性或弱碱性环境中能高效降解这些有机物(Fernandes et al, 2022)。绿弯菌门是一类兼性厌氧生物, 能够进行光合自养, 并与其他微生物形成共生关系, 以提高其在生态系统中的生存和繁殖能力(Li et al, 2025)。细菌门与环境因子的相关性热图显示, 酸杆菌门丰度与总碳总氮之间无显著相关性, 这可能跟酸杆菌门是寡营养型细菌有关, 其主要通过难降解的有机质进行代谢, 对碳源和氮源的需求较少(梁文雅 等, 2024)。在细菌科中, Woeseiaceae在沿海表层沉积物中含量高, 已被确定为全球海洋沉积物中的核心微生物(Hoffmann et al, 2020), 在以往的调查结果表明, 几乎所有的海洋表层沉积物中都存在Woeseiaceae, 这与本研究的结果一致。然而, 其生态功能尚不清楚(Zhang et al, 2021), 仍需进一步研究以阐明其在红树林生态系统中的具体作用。

3.2 红树林细菌群落的季节动态及环境因子的影响

多项前期研究已证实, 不同红树林生态系统的细菌群落均表现出显著的季节特异性。例如, 树排沙红树林区冬季和夏季的细菌群落组成差异显著, 而春秋季的群落结构相似, 呈现出过渡性特征(He et al, 2025)。鳌江河口红树林区夏季样本聚类明显, 冬季样本分散, 表明季节性环境变化驱动了群落结构的重组(Yao et al, 2025)。本研究在西门岛红树林区的观测结果进一步支持了这一规律: 沉积物细菌群落的Richness指数在冬季显著高于春秋季, PCA结果也显示不同季节样品具有显著差异的聚团情况(图3a)。这些结果共同表明, 西门岛红树林沉积物细菌群落同样受到季节性环境因子的显著影响, 呈现出典型的季节演替模式。
冬季的细菌Richness指数最高, 这一现象可归因于多因素协同作用形成的特殊生态位分化。冬季低温环境可通过双重机制促进细菌共存, 即较低的水温一方面通过抑制优势菌群的过度繁殖, 降低了竞争排斥效应, 同时也激活了嗜冷菌株和休眠微生物的复苏(Hultman et al, 2015)。此外, 冬季潮汐动力减弱导致沉积物稳定性增加, 砂含量[(6.14 ± 3.33)%]显著升高(P < 0.05), 沉积物的孔隙结构改变, 增加了氧气渗透率, 从而促进了好氧微生物的生态位分化, 创造了更多的微生境(Balke et al, 2013)。这种“低温-高多样性”的生态模式在滨海红树林湿地具有普遍性(Ma et al, 2020; Quintero et al, 2022; Ho et al, 2024)。
拟杆菌门的相对丰度与温度呈显著正相关关系, 其在夏季达到年度峰值(12.79%)(图2a)。这一现象可能的原因包括: 首先, 夏季高温直接促进拟杆菌门的生长代谢(Ramadoss et al, 2025); 其次, 夏季频繁的降水事件导致土壤水分含量波动加剧, 而拟杆菌门在高水分条件下具有竞争优势(Evans et al, 2014)。相比之下, 绿弯菌门、酸杆菌门和厚壁菌门的相对丰度与温度呈显著负相关, 表现出明显的冬季富集特征(冬季 > 秋季 > 春季 > 夏季)。这种季节性演替模式可能与冬季较低的代谢活性使其在资源竞争中获得生态位优势有关(Lipson et al, 2000)。
在本研究中, 温度和总碳(TC)是驱动细菌群落组成的显著环境因子(图5)。细菌代谢对温度变化较为敏感, 能够通过调节细胞膜流动性、热激蛋白表达等分子机制快速响应温度波动(Bradford et al, 2008)。不同细菌种群对土壤中碳含量的响应存在明显差异。与Thomas等(2011)在森林土壤中的发现一致, 拟杆菌门下的黄杆菌科丰度与总碳显著正相关, 其携带多糖裂解酶基因, 因而具有降解复杂有机碳的能力。值得注意的是, 变形菌门中的红杆菌科(Rhodobacteraceae)、脱硫棒菌科(Desulfobulbaceae)和incertae sedis类群等多个细菌科同样表现出对碳源的显著依赖性, 这与其碳代谢功能基因的多样性特征相符。据报道, 变形菌门和拟杆菌门具有转化碳化合物的代谢能力, 而碳含量是塑造微生物群落结构演替最重要的驱动因素之一, 是细菌的主要营养来源, 并在调节营养物质和有机碳含量水平方面发挥着重要作用(Fernandes et al, 2011; Mai et al, 2021; Tang et al, 2023)。然而, 在本研究中, 放线菌门对碳源波动的敏感性未达显著水平(Kellner et al, 2008), 这可能与样本地点的碳氮比(C/N)阈值效应有关。当碳氮比超过或低于某一临界值时, 微生物的代谢策略和群落组成会发生显著变化(Sinsabaugh et al, 2016)。
盐度是影响红树林细菌群落结构的关键因素。过高盐度会升高环境渗透压, 导致细菌失活或死亡; 而过低盐度则可能使细菌因细胞含水过多而破裂死亡(Estrelles et al, 2015; Zhang et al, 2016)。但在本研究中, 盐度对多数优势菌科的影响较弱, 这可能与沉积物盐度波动小于水体有关。此外, 红树林沉积物中高含量的有机质可通过吸附阳离子(Na+)降低游离盐分的有效性, 从而间接缓解盐度压力(Zhang et al, 2016)。

4 结论

本研究对浙江省西门岛红树林沉积物中细菌群落的季节性动态进行了研究。结果表明, 细菌群落结构随环境条件变化呈现出明显的季节性模式, 其丰富度和多样性在冬季达到最高, 而在春季显著降低。在所有季节中, 变形菌门(Proteobacteria, 39.11%)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota, 10.02%)、拟杆菌门(Bacteroidota, 9.17%)等共同构成优势菌群。其中, 变形菌门和脱硫杆菌门呈现春季富集特征, 而拟杆菌门则在夏季表现出显著优势。温度和总碳含量是驱动细菌群落季节性变化的关键环境因子。

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