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Journal of Tropical Oceanography >

2017 , Vol. 36 >Issue 4: 93 - 101

DOI: https://doi.org/10.11978/2016104

Orginal Article

Distribution characteristics of phytoplankton size structure in the western South China Sea in summer

  • LIANG Wenzhao , 1, 2 ,
  • TANG Danling , 1, 2
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  • 1. Research Center of Remote Sensing and Marine Ecology & Environment (RSMEE), State Key Laboratory for Tropical Oceanography (South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences), Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Corresponding author: TANG Danling. E-mail:; Website: http://lingzis.51.net/

Received date: 2016-10-21

  Request revised date: 2016-11-23

  Online published: 2017-07-26

Supported by

National Natural Sciences Foundation of China (41430968)

Collaborative Innovation Center for 21st-Century Maritime Silk Road Studies (2015HS05)

Dragon Program 4 (10689)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

Abstract

Driven by the southwest monsoon, an offshore jet is usually formed in the western South China Sea (SCS) and sandwiched by a cyclonic eddy in the north and an anticyclonic eddy in the south, which affects the ecosystem of the region. Using in-situ and satellite data in September 2014, we analyzed the impact of this jet with two eddies on phytoplankton size structure in this region. The data showed that picophytoplankton (0.2~2 µm) dominated the surface, averaged at 76.7% of the total chlorophyll. The contributions of nanophytoplankton (2~20 µm) and microphytoplankton(20~200 µm)in the jet area were respectively higher, and had a positive relationship with the total chlorophyll. Comparatively higher percentage of microphytoplankton appeared in the anticyclonic eddy at surface (average 10.3%) than in the cyclonic eddy (average 3.6%). The results suggested that physical processes significantly influenced summertime surface phytoplankton size structure in the western South China Sea. Both the jet and eddies can affect phytoplankton size structure by increasing the contribution of microphytoplankton. Surface horizontal advection of phytoplankton by the northeastward jet formed the coastal upwelling area and was the main source of microphytoplankton in the open sea. The interactions of convergence and divergence in the eddies with the jet formed a chlorophyll front and increased the microphytoplankton component. Upwelling in the center of the cyclonic eddy brought up nutrients, which increased the percentage of the microphytoplankton component.

Key words： western South China Sea; phytoplankton size structure; coastal upwelling; jet; eddy

Cite this article

LIANG Wenzhao , TANG Danling . Distribution characteristics of phytoplankton size structure in the western South China Sea in summer[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2017 , 36(4) : 93 -101 . DOI: 10.11978/2016104

根据浮游植物细胞的粒径大小, 可将海洋中浮游植物划分为微微型浮游植物(0.2~2µm), 微型浮游植物(2~20µm)及小型浮游植物(20~200µm)。作为浮游植物群落特征的指标, 浮游植物粒径结构对海洋生态系统有重要的意义(Irwin et al, 2006)。小型浮游植物可以优先被小型浮游动物捕食, 物质和能量能更有效转移到更高的营养级, 从而形成较短的食物链和简单的食物网(Irwin et al, 2006; Polovina et al, 2012)。物理过程, 如水团混合、平流输送等, 以及营养盐的供给被确认为是控制浮游植物粒径结构的两大重要因素(Li, 2002; Finkel et al, 2009; Liu et al, 2009; Chen et al, 2010a)。过往研究表明, 在环境条件相对稳定的寡营养环境, 如开阔大洋, 微微型浮游植物占据主导地位; 而在环境条件变化较大的富营养环境, 如沿海地区, 则由小型浮游植物占据主导地位(Agawin et al, 2000)。
每年夏季, 受东南季风驱动, 在越南东部海域约12°N通常会形成一支从西南流向东北方向的离岸急流, 将沿海上升流产生的冷水团输送至海盆区(Xie et al, 2003; Kuo et al, 2000)。在南海海域, 由于垂直分层作用较强, 表层低营养盐含量限制了浮游植物生物的生长(Ning et al, 2004)。因此, 营养供应成为了控制浮游植物生长的主要因素, 而物理过程, 如上升流、湍流混合等通过控制进入真光层的营养量, 对浮游植物的生长和分布起着重要的作用(Cloern, 1996; McGillicuddy et al, 2003; Lin et al, 2010)。唐丹玲等提出的“风—上升流—平流—营养盐输送—藻华”的“风泵”模型很好地解释了南海西部夏季喷射状藻华的产生机制(Tang et al, 2004a, b, 2006; Zhao et al, 2006)。此外, 他们还观测到了急流以北有藻华暴发区(Tang et al, 2004a), 但模型并未对此做出详细解释。
南海西部夏季通常会形成一个冷、暖涡的偶极结构, 而急流作为其中的一部分, 位于冷、暖涡之间(Wang et al, 2006, Gan et al, 2008, 向荣 等, 2015)。中尺度涡影响了总叶绿素a的垂直分布和浮游植物群落组成(钟超 等, 2013)。在冷涡中心曾观测到向上的流场(Hu et al, 2011)。受冷涡原位深层冷水向上涌升影响, 冷涡的中心区营养盐浓度大幅提升, 达边缘的 4~7倍(许艳苹, 2009)。位于急流以北的藻华暴发区域曾经被冷涡占据, 那么藻华暴发是否与冷涡有关?与此同时, 暖涡中的生态现象更为复杂, 在南海北部的暖涡中也曾观测到浮游植物的大量增长(Huang et al, 2010), 那在本研究区域的情况如何?
急流和冷、暖涡都会对生态系统产生重要影响。它们之间是如何相互作用的, 对浮游植物的粒径结构又有何影响?本研究通过结合现场和卫星观测数据, 阐述南海西部夏季表层浮游植物的粒径结构特征, 并结合急流和冷暖涡的物理过程, 揭示急流和冷暖涡对浮游植物粒径结构的影响。

1 研究区域

南海是西太平洋的最大边缘海。东亚季风对南海的洋流系统有着重要的作用。每年西南季风始于5月, 此后增强和发展, 在7月和8月扩大至整个南海海域, 并持续到9月下旬(Shaw et al, 1994)。
研究区域位于南海西部及越南东部沿岸的海域(图1a)。湄公河是南海最大的入流河, 其河口位置位于9°N和10°N 之间, 夏季南海西部约53%的表层水来自于湄公河冲淡水(Chen et al, 2010b)。

2 数据和方法

2.1 卫星遥感数据

海表流场数据来自美国国家海洋大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)海洋表面流实时分析数据库(http://www.esr.org/oscar_index.html)。海平面高度异常数据(sea level anomaly, SLA)来自TOPEX/Poseidon and JASON卫星高度计(http://www.aviso.oceanobs.com)。海表盐度数据来源于法国瓦尔数据中心(Centre Aval de Traitement des Données SMOS, CATDS)数据(http://www.salinityremotesensing.ifremer.fr/)。海表层叶绿素a(Chl a)浓度数据主要利用搭载在Aqua卫星上的moderate-resolution imaging spectroradiometer (MODIS)传感器数据。利用美国航空航天局(National Aeronautics and Space Administration, NASA)的程序SeaDAS 6.2进行读写、编辑。
Fig. 1 The geographic location of the study region in the western South China Sea (a) and sampling stations, transects together with sea surface current in the study period (b)

图1 研究区域的地理位置(a)及观测站点、断面及海表流场(b)

2.2 现场观测数据

从2014年9月2日至2014年9月27日, 国家自然科学基金委南海西部综合航次的“实验3号”科学考察船经过研究区域(图1a), 共对54个站点进行现场观测, 其中包含6个断面(图1b)。现场观测数据包括叶绿素a浓度、浮游植物粒径结构、温度盐度数据。海水温度、盐度通过CTD获取。海水样品按标准层(0、25、50、75、100m)进行采集。
1L海水用作叶绿素a的浓度的测定, 通过25mm Whatman玻璃纤维滤纸(GF/F)对海水样品进行过滤。2L海水依次通过直径为20、2及0.2μm的Millipore滤膜, 测量不同粒径大小的浮游植物含量。50mL的过滤海水用聚乙烯瓶冷冻保存, 用作营养盐分析。滤纸和滤膜均由铝箔包裹, 与营养盐水样储存在-20℃的黑暗环境中待测量。在实验室内, 利用Turner Designs TD-700荧光计对叶绿素a含量进行荧光测定。亚硝酸盐(NO2-N)测定用重氮-偶氮法, 硝酸盐(NO3-N)测定用锌铬还原法, 磷酸盐(PO4)测定用还原磷钼蓝法, 然后流动注射分析仪分析(FIA LACHAT仪器, 美国)进行测定, 检出限分别为0.01、0.01及0.02μmol·L-1。

3 研究结果

3.1 海表流场及高度变化

9月的平均海表流场(图1b)显示, 在11°N, 一支离岸急流从西南流向东北, 最大流速达1m·s-1, 而在南北两侧, 流速相对较小(图1b)。则一个冷涡生成于急流北部, 冷涡中心位于13°N (图1b)。与此同时, 两个暖涡分布于急流的西南部及东南部, 其中位于西南的暖涡范围更大(图1b)。
海表高度数据显示, 7月沿岸为负, 海盆由巨大暖涡占据(图1a)。8月, 冷涡从沿岸流分离出来, 暖涡逐渐加强, 从而形成了偶极结构(图1a)。9月冷、暖涡强度减弱, 并在10月, 偶极结构最终消失。
站位13、14、24、32和38的海表高度在-0.05m和0.05m之间, 且流速较大, 因此, 被认为是急流经过的站位。断面T1不受急流和涡旋的影响(图1b), 断面T2—T5横跨了冷涡、急流及暖涡区域, 包括了穿越冷涡中心的断面T3, 而断面T6全部位于暖涡范围内(图1b)。

3.2 海表温度及盐度变化

7、8月研究区域北部温度较高, 在11°N—12°N 沿岸出现大范围低温区域(<29℃), 且低温水离岸向东北方向的海盆区呈喷射状分布(图2)。9月海表温度差异减小, 但仍可观测到低温区域的离岸喷射状分布(图2)。10月北部温度显著降低, 低温区域沿岸分布, 东北方向的离岸低温区消失(图2)。
Fig. 2 Sea level anomaly, temperature, salinity, and chlorophyll a concentration of the surface water in the western South China Sea from July to October in 2014

图2 2014年7月至10月南海西部海洋表面高度异常、温度、盐度和叶绿素a浓度分布

受湄公河冲淡水影响, 盐度从湄公河河口逐渐向外海增加, 研究区域南部长期被低盐(<33‰)海水占据, 影响距离可达400km(图2)。7—9月, 随着急流的出现, 在12°N处可观测到盐度锋面。10月急流消失, 河流冲淡水的影响区域减小。

3.3 营养盐垂直断面分布

断面T5(12°N)横跨急流、冷暖涡区域, 且断面距离急流离岸处最近, 因此被选取作为营养盐的代表性观测断面。在表层, 硝酸盐+亚硝酸盐(NOx)和磷酸盐(PO4)的含量较低, 几乎检测不到。在次表层, 111°30′E以西, 等温线出现明显隆起, 2μmol·L-1 NOX和0.15μmol·L-1 PO4等浓度线被抬升至约25m(图3a—c)。在112°N以东, 上层75m被低盐度海水占据, 2μmol·L-1 NOX和0.15μmol·L-1 PO4等浓度线出现在75m左右(图3a、b和d)。
Fig. 3 The vertical sections of nitrite+nitrate (a), phosphate (b), temperature (c) and salinity (d) in the upper 100 m along transect T5 (12°N)

图3 断面T5(12°N)的垂直剖面硝酸盐+亚硝酸盐(a)、磷酸盐(b)、温度(c)和盐度(d)分布图

3.4 浮游植物生物量及粒径结构

MODIS月平均叶绿素a浓度显示, 7—9月11°N—12°N沿岸浮游植物大量暴发, 且出现了从沿岸向东部南海的喷射状离岸藻华, 而在10月, 这种向东的离岸藻华消失(图2d)。现场观测结果显示, 叶绿素a浓度范围为0.02~0.59µg·L-1, 平均为0.1µg·L-1(图4a)。急流区的站位平均叶绿素a浓度为0.28µg·L-1, 明显高于同一断面的其他站位(图4a)。其中, 位于急流区离岸最近的站位13的叶绿素a浓度最高, 为0.59µg·L-1, 随着离岸距离的增加, 叶绿素a浓度下降至站位38的0.09µg·L-1(图4a)。与此同时, 冷涡区和暖涡区的叶绿素a浓度差异不大, 平均浓度分别为0.09和0.08µg·L-1(图4a)。
Fig. 4 Distribution of total chlorophyll a concentration together with SLA (Sep. 2014) (a). Surface concentrations of picophytoplankton (b), nanophytoplankton (c) and microphytoplankton (d) during the in situ observation

图4 现场观测期间的总叶绿素a浓度及2014年9月海表高度异常卫星数据(a)以及微微型浮游植物(b)、微型浮游植物(c)和小型浮游植物(d)浓度分布

总的来说, 微微型浮游植物的叶绿素a平均浓度为7.17×10-2µg·L-1, 在整个研究区占主导地位, 而微型浮游植物和小型浮游植物的叶绿素a平均浓度只有1.76×10-2和9.9×10-3µg·L-1。不同粒径的浮游植物的叶绿素a浓度与总叶绿素a浓度的分布模式相似, 即在急流区较高。急流区的小型浮游植物的比例随着离岸距离的增加而逐渐降低, 而微微型浮游植物的比例则呈现上升趋势(图4b、c、d)。其中, 小型浮游植物比例最高(35%)与叶绿素浓度最大值位于相同的站位13, 该站位微微型浮游植物、微型浮游植物及小型浮游植物的叶绿素a含量分别为0.16、0.21和0.17µg·L-1(图5e)。微微型浮游植物和微型浮游植物在冷涡和暖涡区域的平均叶绿素浓度差异小于3×10-3µg·L-1。而小型浮游植物的叶绿素浓度在冷涡区几乎检测不到(平均2.7×10-3µg·L-1), 但在暖涡区的平均浓度超过了10-2µg·L-1(图4b、c、d)。微微型浮游植物比例在冷涡区为81%, 高于暖涡区的73%。小型浮游植物比例在冷涡区为3.6%, 明显低于暖涡区的10.3%(图5a—e), 而微型浮游植物的差异不大, 分为13%和16%。特别的是, 在冷涡中心(111°E, 13°N)的站位29, 小型浮游植物比例高达15.6%(图5d)。
Fig. 5 Percentage contribution of various size fractions of phytoplankton to the total chlorophyll in the surface of T1(a), T2(b), T3(c), T4 (d), T5(e), and T6 (f)

图5 断面T1(a)、T2(b)、T3(c)、T4(d)、T5(e)、T6(f)上各站点表层不同粒径大小占总叶绿素a的比例灰色背景表示急流区域

4 讨论

4.1 急流对浮游植物的水平输送

在夏季, 南海海表温度上升, 海水上层密度梯度增加, 垂直分层作用较强, 水体结构很难被打破, 因此, 营养盐的供给是浮游植物生长的限制因素(Ning et al, 2004)。MODIS图像显示, 7—9月在越南东部沿岸有叶绿素浓度较高(>1µg·L-1)(图2d)。该区域海表高度异常数据的为负, 且海表温度显著降低, 因此, 在越南东部有上升流现象产生(图2a、b)。风泵作用等影响产生的上升流将深层的海水带至表层, 为浮游植物生长提供了大量营养(Tang et al, 2004a, b)。
在海盆区, 9月的卫星和现场数据均观测到了从沿岸向海盆区的喷射状离岸藻华(图2d和4a)。经过月份平均后的卫星数据与现场数据在位置上略有差异, 但都具有在急流区内总叶绿素a含量较高的特征。喷射状离岸藻华的形成是因为受到了离岸急流水平输送过程的影响(Chen et al, 2014)。输送过程体现在急流的影响下, 浮游植物被动的从沿岸向外海运移, 当急流消失时, 喷射状离岸藻华消失。叶绿素a浓度在急流区明显较高(0.29µg·L-1), 且总叶绿素a浓度随着离岸距离的增加而减少。浓度最大的站位13叶绿素a浓度约为平均的6倍。然而, 硝酸盐+亚硝酸盐(NOx)和磷酸盐(PO4)在断面T5的表层是几乎检测不到(图3a、b)。由于站位13的表层海水盐度较低(图3d), 且过往针对该海域冷涡对营养盐分布影响的研究显示, 冷涡边缘对深层水营养盐的抽吸作用远远弱于冷涡中心(许艳苹, 2009)。故此处浮游植物的生长所需的营养盐主要来自沿岸上升流区, 并且可能由于浮游植物的生长消耗了营养物质(Wang et al, 2014)。因此, 外海表层高浓度的叶绿素a含量来自于急流输送的沿岸上升流区浮游植物。
针对急流区域内站位的不同浮游植物粒径大小比例与总浮游植物之间的相关分析显示, 微型和小型浮游植物显示总叶绿素浓度呈线性正相关, 而微微型浮游植物呈线性负相关(相关系数R2>0.90)(图6a—c)。从浓度上看, 随着输送距离的增加, 从站位13到站位38, 微微型浮游植物的浓度减少了46%, 而微型浮游植物和小型浮游植物的浓度减少了93%和99%。然而, 急流区站位的盐度变化不大, 急流水体被稀释、置换的可能性较小, 因此可能是输送过程中藻类生长环境发生了变化。随着急流输送的营养盐被消耗, 外海寡营养的环境不足以支持微型和小型浮游植物再大量繁殖。微型和小型浮游植物的减少可能是由于运输过程中藻类的死亡率大于生长率。结果表明, 急流中粒径较小的浮游植物比例随总叶绿素的减少而增加, 原因是粒径较大的浮游植物含量减少。因此, 急流对沿岸上升流区的浮游植物的水平输送是影响区域粒径结构的关键过程。
Fig. 6 Correlations between in situ sea surface total chlorophyll a and percentage of (a) picophytoplankton, (b) nanophytoplankton or (c) microphytoplankton. (d) Correlation between in situ surface temperature and salinity

图6 叶绿素a浓度与微微型浮游植物的比例(a)、微型浮游植物的比例(b)和小型浮游植物的比例(c)的相关性, 以及温度与盐度的相关性(d)

4.2 涡旋辐合辐散与浮游植物分布

南海的环流主要受到亚洲季风的驱动(Shaw et al, 1994)。急流产生的同时伴随着一个偶极结构, 急流位于冷涡和暖涡之间(图2a)。此前本文已经讨论了急流水平输送作用是外海表层高浮游植物含量的主要来源。
喷射状的浮游植物在冷涡与暖涡之间形成一个叶绿素锋面, 并且呈现出了反气旋式回旋分布特征(图2d)。不同的粒径大小的浮游植物表现出与总叶绿素浓度的分布模式相似(图4b、c、d)。由于流场的切变作用, 在冷涡和暖涡中会形成水体的辐散和辐合。冷涡中的水体向外辐散, 限制了急流带来的浮游植物进入冷涡区域。因此, 在冷涡边缘形成了各粒径浮游植物的锋面。与此同时, 暖涡强大的向内辐合作用牵引着急流输送的水团, 使浮游植物更多地进入暖涡区域, 形成了浮游植物反气旋式回旋分布的现象。类似现象曾被报道在南大洋副热带锋处发生(Froneman et al, 1997)。
冷涡区和暖涡区的总叶绿素浓度差异不大, 但粒径结构有较大差异, 主要表现为小型浮游植物的叶绿素浓度在冷涡区几乎检测不到(平均2.7×10-3µg·L-1), 但在暖涡区的平均浓度超过了10-2µg·L-1, 这使得小型浮游植物比例在冷涡区为3.6%, 明显低于暖涡区的10.3%(图5a—e)。产生这种现象的原因一方面是冷涡中的上升流不强, 最强区域位于冷涡中心, 因此只在冷涡中心观测到较高的小型浮游植物比例。另一方面, 暖区表层的小型浮游植物可能来源于沿岸上升流区域。暖涡位于南部与沿岸上升流区更近, 急流的输送及暖涡的辐合作用使得小型浮游植物比例较高的沿岸上升流区水团影响到了暖涡表层。但是, 较高的小型浮游植物比例对应的总叶绿素浓度却不高, 这可能是湄公河冲淡水与高叶绿素浓度的沿岸上升流混合所致。
因此, 涡旋的辐合、辐散与急流的相互作用, 通过控制水团迁移和混合, 共同影响了外海浮游植物的粒径结构。

4.3 冷暖涡垂直作用对浮游植物粒径结构的影响

过往的研究表明, 冷涡辐散可以在涡旋中产生上升流, 深层的水团具有丰富营养, 进入真光层后可以促进浮游植物的生长。与此相反, 暖涡辐合产生的下沉流强化了水体的垂直分层, 削弱了营养供给, 限制了浮游植物的生长(Jyothibabu et al, 2015)。由于浮游植物的粒径越小对营养的利用效率越高, 微微型浮游植物在寡营养的(NOx<1µmol·L-1)环境中的比例更高, 而当营养充足时, 浮游植物粒径较大的生长速率较快, 因此小型浮游植物在富营养的环境中比例较高(Agawin et al, 2000)。
相对于8月的强盛时期, 现场观测期间偶极结构的冷涡处于衰弱过程, 并消失于10月(向荣 等, 2015)。冷涡区域小型浮游植物的平均比例为3.6%, 但在冷涡中心小型浮游植物比例高达15.6%(图5e)。在冷涡区的深层海水携带着营养盐被抽吸至海水上层(图3)。冷涡中心曾观测到最大的垂直上升流速(Hu et al, 2011)。因此, 可以认为冷涡中心小型浮游植物的增长是由于水团上升带来的丰富营养所引起。
冷涡区和暖涡区平均叶绿素浓度相近, 但粒径结构具有显著差异。这可能与冷、暖涡的水源和垂直动力过程相互作用有关(图7), 但由于观测时间的限制及数据的缺乏, 冷、暖涡的垂直作用对浮游植物粒径结构的影响有待进一步讨论。
Fig. 7 Conceptual sea surface size structure characteristics of phytoplankton and its influence mechanism in summertime in the western South China Sea

图7 南海夏季海表浮游植物粒径结构及影响机制概念图

5 结论

物理动力过程是南海西部夏季表层浮游植物粒径结构的主要影响因素。急流和冷、暖涡通过提升小型浮游植物的比例改变了南海西部表层的粒径结构。
1) 急流对沿岸上升流区浮游植物的水平输送是表层小型浮游植物主要来源。急流区小型浮游植物的比例随离岸距离增加而降低。
2) 涡旋的辐合、辐散与急流的相互作用, 形成了冷涡边缘各粒径浮游植物的锋面分布, 并通过控制水团迁移和混合, 增加了暖涡区表层小型浮游植物的比例。
3) 冷涡的垂直抽吸作用, 将深层水输送至海水上层, 增加营养盐供给, 从而提高了冷涡中心表层小型浮游植物的比例。

The authors have declared that no competing interests exist.

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