Orginal Article

In situ feeding of copepodites in the water near Daya Bay nuclear power plant

  • XU Cuilian , 1, 2 ,
  • LI Tao 1, 3 ,
  • HU Simin 1 ,
  • WANG Youjun 1, 2 ,
  • HUANG Hui 1, 3 ,
  • LIU Sheng , 1
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  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology; Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, Chinese Academy of Sciences, Sanya 572000, China
Corresponding author: LIU Sheng. E-mail:

Received date: 2017-05-21

  Request revised date: 2017-08-14

  Online published: 2018-04-11

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Abstract

Copepods play important roles in maintaining the structure of marine ecosystem due to their key position in food chain and their numerous species, quantities and wide distribution. The nutrients obtained by copepod larvae can directly affect their development, then the complement of adult copepods and even their population stability. In this study, in situ feeding of copepodites was evaluated by molecular methods in the waters near the nuclear power plant in Daya Bay (S1: control station, S2: outfall station) in summer 2015. The results showed that 16 prey species in total were identified in both stations, including diatoms (11 species), tunicate (two species), fungi (one species), ichthyosporea (one species), and oomycetes (one species). Diatoms (47.30%) and tunicate (41.89%) were the most abundant food types revealed by the significant proportion of the clones. Similar feeding diversity was discovered in copepodites at S1 and S2, with nine prey species at S1 and 10 at S2, but significant differences in diet composition were revealed, with metazoan (61.54%) and diatoms (68.57%) dominating the diets of copepodites at S1 and S2, respectively. In addition, copepodites appeared to be more herbivorous at S2 with a lower Omnivory Index (0.31) than at S1 (0.72). These results suggested that copepodites could optimize their diet composition by consuming a reasonable percentage of animal and plant materials according to available food sources. More phytoplankton, especially diatoms as diet of copepodites at the outfall station implied that copepodites might change their feeding habits with global warming development.

Cite this article

XU Cuilian , LI Tao , HU Simin , WANG Youjun , HUANG Hui , LIU Sheng . In situ feeding of copepodites in the water near Daya Bay nuclear power plant[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2018 , 37(2) : 17 -25 . DOI: 10.11978/2017058

桡足类是海洋浮游动物的重要类群, 在有些近海海域可占浮游动物总数量的近90% (Heidelberg et al, 2004)。桡足类不仅是初级生产者的摄食者, 也是次级消费者的食物来源, 是能量由初级生产者向上传递的桥梁, 对海洋生态系统的物质循环和利用起到基础调节作用。桡足类幼体的数量与存活率可影响桡足类群落结构的稳定(Corkett et al, 1970)。开展桡足类幼体的自然现场摄食研究, 不仅能深入了解其在自然环境中的营养需求与摄食策略, 而且也利于更全面认识海洋生态系统的物质循环和能量流动。
在自然环境中, 水温和食物供给是影响桡足类幼体发育的重要因素。饵料的来源、数量、质量、大小等因素显著影响幼体是否能顺利发育为成体、成功繁育后代(李捷 等, 2006)。处在不同的生长发育阶段的桡足类有不同的摄食行为, 如克氏纺锤水蚤Acartia clausi幼体的摄食选择性指数约为成体的1.5倍(Swadling et al, 1994), 而汤氏纺锤水蚤A. tonsa的桡足幼体相比无节幼体对高氮(高N: P)食物有较强的摄食偏好(Meunier et al, 2016)。目前, 对成体浮游桡足类的摄食研究相对较多, 而对桡足类幼体肠道食物组成却鲜有报道。杨纪明(1998a, b)以传统显微镜检的方法研究发现, 多季节多种桡足幼体的食物均较为单一, 全部来自于浮游植物。桡足幼体体型较小, 在显微镜检消化道内的食物组成时存在食物量少、粒径小、食糜难以鉴定、工作量大等困难, 导致相关研究难以深入, 因此对桡足幼体在浮游生物网中的生态地位、功能作用等认识尚有不足, 日趋成熟的成体桡足类肠道食物组成的分子生物学检测技术为桡足幼体肠道食物组成检测提供了有力手段(Hu et al, 2014, 2015)。
大亚湾地处亚热带, 是我国重要的亚热带物种资源库。由于三面环山的半封闭性特点, 大亚湾海域海水与外海水交换缓慢, 加之大亚湾核电站运行时循环冷却水的排放, 局部水域海水升温明显, 浮游植物物种演替和种群生产力等结构和功能的变化也随之而来(Li et al, 2011)。本论文选取大亚湾核电站邻近海域为研究区域, 以桡足类桡足幼体为研究对象, 利用分子生物学检测方法对桡足幼体肠道食物组成进行研究, 探讨其营养需求与摄食策略, 以期为深入研究大亚湾核电站邻近海域桡足幼体对食物链传递的影响提供理论基础和科学依据, 进而为渔业资源变动和全球变暖生态效应的预测提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样品的采集与处理

2015年7月30日下午, 在大亚湾核电站附近水域, 于进水口S1站(114°33'40.58″E, 22°35'22.94″N)和排水口S2站(114°34′26.48″E, 22°36′27.51″N)分别进行调查和采样(图1)。
Fig. 1 Sampling sites in Daya Bay. Triangle is the location of Daya Bay Nuclear Power Plant and Ling-Ao Nuclear Power Plant. S1: control station; S2: outfall station

图1 大亚湾调查和采样站位
三角形为大亚湾核电站和岭澳核电站位置; S1: 进水口站位; S2: 排水口站位

温度和盐度等现场环境因子以多参数水质监测仪(YSI6600)现场测定。表层浮游植物和浮游动物样品按照《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)分别进行采集(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008)。500mL表层海水用中性鲁戈氏液现场固定(终浓度2%), 用于浮游植物分析鉴定; 500mL表层海水用0.45μm聚碳酸酯膜过滤后-20℃避光保存, 用于叶绿素a测定。浮游动物样品用浅水Ⅱ型浮游生物网(网口面积0.08m2, 网目孔径160μm) 在水面下1~2m处缓慢斜拖多次获得, 现场立即用中性鲁戈氏液固定(终浓度2%) (Guo et al, 2012)。

1.2 浮游生物样品处理

浮游植物固定样品浓缩后采用Utermöhl法分析, 在生物显微镜(Olympus BX43)下进行鉴定和计数。叶绿素a 含量测定依据《海洋调查规范》进行测定。
浮游动物样品浓缩后在体视显微镜(Olympus SZ61)下进行种类鉴定和计数。在两个站样品中分别挑选出桡足幼体各200只(包含CⅢ—CⅤ期, 体长约0.6~0.8mm), 依次在灭菌的过滤海水(0.22μm聚碳酸酯膜过滤)和超纯水中清洗干净, 并在显微镜下确认无任何附着物。将洗净的桡足幼体和DNA裂解液(1%SDS, 100mmol·L-1 EDTA, 200µg·mL-1 proteinase K) 转移到无菌的玻璃匀浆器中充分研磨, 转移样品到灭菌后的2mL离心管 55℃震荡水浴48h。
用CTAB法提取样品基因组DNA (Zhang et al, 2005), 以CEEC方法进行PCR扩增(Hu et al, 2015)。本检测方法扩增的目标序列长度约800bp, 使用能有效地回避桡足类共生纤毛虫及桡足类自身序列的真核生物18S引物(18S Non-copepodF2: 5'-AGCAGGCGCGHAAATTRCCCAATCY-3'; 18S Non-copepodR2: 5'-CCGTGTTGAGTCAAATTAAGCCG-3'; Ciliate 18Sblock2: 5'-CCCAATCCTGATCCAGGGAGGTAGTGACAAGAAATAACAACCTAGTCGCAAGACACACC-3', 三者比例依次是1∶4∶1)。扩增体系为25μL: 灭菌的超纯水17.375μL, 10×Taq buffer 2.5μL, dNTP2μL, 模板DNA 1μL, 混合引物2μL, 2.5U·μL-1的ExTaq 酶0.125μL; PCR程序为: 94℃预变性1min; 95℃变性10s, 68℃退火30s, 72℃延伸40s, 进行5个循环; 95℃变性10s, 62℃退火30s, 72℃延伸40s, 进行30个循环; 最后72℃延伸7min。将扩增产物用Zymo Gel DNA Recovery Kit 进行回收纯化后克隆, 随机选取若干个阳性克隆进行测序[英潍捷基(上海)贸易有限公司]。

1.3 数据分析

测得的序列以Chromas Lite判读, 获得目的序列, 使用基本局部比对检索工具(Basic Local Alignment Search Tool, BLAST)在GenBank数据库中进行比对, 获得与目标片段相似度最高的已发表序列。目的序列与获取的相似序列在软件Clustal W1.8中进行排列比对, 使用MEGA6.0 构建系统邻接树(Neighbor Joining tree, N-J树)(核苷酸替代模型为Kimura 2-parameter, 重复次数1000)。

2 实验结果

2.1 桡足幼体食物环境

S1和S2站的表层海水温度分别为29.3℃和32.2℃, S2站水温比S1站高2.9℃。两个站共鉴定出29种浮游植物, 包括9种甲藻和20种硅藻, 其中S2站浮游植物种类数和总丰度(17种, 3.92×105cells·L-1)明显低于S1站(21种, 4.38×105cells·L-1), S2站叶绿素a含量(3.18μg·L-1)也明显低于S1站(5.09μg·L-1), 仅为S1站的62.48% (表1)。S1和S2站均是硅藻种类较多, 但甲藻细胞丰度较高, 分别达到各自总细胞丰度的61.64%和71.94%。锥状斯氏藻Scrippsiella trochoidea是S1和S2站的共同优势种, 丰度分别达到各自总细胞丰度的53.88%和67.35%。
Tab. 1 Diversity indices and biomass of phytoplankton

表1 浮游植物多样性指数及生物量

种类数 丰度百分比 细胞丰度/
(×105cells·L-1)
香农-威纳指数a 优势种 叶绿素a含量/(μg·L-1)
甲藻 硅藻 甲藻 硅藻
S1 7 14 66.14% 38.36% 4.38 1.89 Scrippsiella trochoidea 5.09
S2 5 12 71.94% 28.06% 3.92 1.39 3.18

注: a香农-威纳(Shannon-Weaver)指数\(H
{’}=-\sum
S_{i=1}Piln P_i\); Pi=Ni/N。式中, S为种类数, N为同一样品中的个体总数, Ni为第i 种的个体数(Shannon et al, 1949)

2.2 桡足幼体现场食物组成

两个站分别获得39和35条有效序列, 基本达到送测要求(表2, 图2a)。桡足幼体现场食物组成呈现较高的种类多样性(16种), 包括浮游植物(硅藻)、后生动物(被囊动物)、真菌、Ichthyosporea和卵菌类(图2b)。其中, 硅藻是食物组成中种类多样性(11种)和序列百分比(47.30%)最丰富的类群, 包括角毛藻(Chaetoceros)、拟菱形藻(Pseudo-nitzschia)、海链藻(Thalassiosira)、骨条藻(Skeletonema)、根管藻(Rhizosolenia)、半管藻(Hemiaulus)、细柱藻(Cylindrotheca)和弯角藻(Eucampia)。其次为后生动物(2种, 41.89%), 均属于被囊动物住囊虫(Oikopleura)。此外, 还检测到极少量的来自于真菌(枝孢属Cladosporium)、Ichthyosporea (Ichthyosporea)和卵菌类(Myzocytiopsis)的相似序列, 各只有1条。
Tab. 2 Diet diversity indices of copepodites

表2 桡足幼体现场食物多样性指数

样品编号 种类数 有效克隆数 辛普森指数b 香农-威纳指数c Chao1
指数d
S1 9 39 0.6772 1.593 10.5
S2 10 35 0.8245 1.987 11

注: b辛普森(Simpson)指数\(D=1-\sum^s_{i=1}P^2_i\); Pi=Ni/N, 式中 S是得到的种类数量, Ni 是含有 i 条序列的序列数目, N是总序列的数量(Simpson, 1949)。c香农-威纳(Shannon-Weaver)指数的计算公式同表1注释ad Chao1指数: chao1=\(S+\frac{n_1(n_1-1)}{2(n_2+1)}\)式中S是得到的种类数量, n1为只有一条序列的序列数目, n2为只有两条序列的序列数目(Chao, 1984)

Fig. 2 Relationship between clones and taxon of copepodite diet (a) and neighbor joining tree of 18S rDNA sequences obtained from copepodite diet (b)

图2 送测有效克隆样品数所覆盖的种类数(a)和桡足幼体克隆文库测的18S rDNA序列构建的邻接树(b)
图中S1代表S1站的桡足幼体食物, S2代表S2站的桡足幼体食物

2.3 桡足幼体食物组成差异

S1和S2站桡足幼体肠道中分别检测到9和10种食物(图2a, b)。S2站桡足幼体肠道内检测到7种浮游植物(克隆百分比68.57%, 下同), 2种后生动物(20.00%), 1种Myzocytiopsis (8.57%)和1种真菌2.86%, 而在S1站桡足幼体肠道内仅检测到5种浮游植物(28.21%), 2种后生动物(61.54%), 1种Ichthyosporea (7.69%)和1种真菌(2.56%)(图3a)。Chao1物种丰富度指数显示两站桡足幼体摄食多样性相差不大, S1和S2站分别为10.5和11种(表2)。
S2站桡足幼体肠道内检测到的最丰富类群为硅藻(68.57%), 如角毛藻(C. dayaensis, KM401854.1, 相似度100%)和根管藻(R. delicatula, JQ315679.1, 相似度99%), 相似序列分别占总克隆数的31.43%和11.43%。而S1站则是以后生动物序列最为丰富(61.54%), 如被囊动物住囊虫(O. dioica, AB013104.1, 相似度99%), 相似序列占总克隆数的53.85%。仅3种类型的食物同时在两个站中检出, 分别为海链藻(Thalassiosira sp., AJ535171.1, 相似度99%), 住囊虫(Oikopleura sp., AB013015.1, 相似度 99%)和真菌(Cladosporium sp., KU512834.1, 相似度99%)相似种, 分别占S1和S2站总克隆数的5.13%和8.57%, 7.69%和20.00%, 2.56%和2.86%(图3b)。
浮游植物(硅藻)来源的饵料在S1和S2站分别占总克隆数的28.21%和68.57%, S2站桡足幼体杂食性系数(0.31)明显低于S1站(0.72), 暗示桡足幼体在S2站摄食了更多的植物性饵料。但是, 两个站浮游植物中丰富度较高的甲藻并未出现在桡足幼体的食物中, 反而是丰富度较低的硅藻大量出现在桡足类肠道食物中, 暗示桡足幼体对浮游植物中的硅藻有明显的摄食偏好。同时, S2站浮游植物生物量和种类数均低于S1站, 尤其是S2站浮游植物中硅藻比例较低, 但桡足幼体却摄食了更大比例硅藻, 暗示排水口水域桡足幼体更偏好摄食浮游植物(硅藻)。
Fig. 3 Prey composition of copepodites. (a) group of prey composition; (b) species of prey composition

图3 桡足幼体肠道食物组成
a. 桡足幼体肠道食物类群组成百分比; b. 桡足幼体肠道食物种类组成百分比

3 讨论

3.1 桡足幼体的主要食物来源

3.1.1 植物性饵料来源
以往不多的报道显示桡足幼体主要摄食浮游植物, 在控制浮游植物赤潮过程中起到重要作用(Smith et al, 2008)。杨纪明(1998a, b)对渤海中华哲水蚤Calanus sinicus、真刺唇角水蚤Labidocera euchacta和小拟哲水蚤Paracalanus parvus3种桡足幼体消化道内食物组成进行观察, 分别检测到5~11种食物, 食物全部属于浮游植物, 其中硅藻为主要食物类型(重量百分比99%~100%), 仅在中华哲水蚤桡足幼体食物中检测到1.0%(重量百分比)的甲藻(三角角藻 Ceratium tropos)。本研究应用分子生物学方法在桡足幼体肠道食物中也检测到了大量浮游植物序列, 占总种类数的68.75%。值得注意的是, 就细胞数而言, 两个研究站位环境中甲藻均占绝对优势(分别占66.14%和71.94%), 但在桡足幼体肠道中却没有检测到甲藻, 所有浮游植物序列全部源于硅藻(11种), 推测在自然环境中桡足幼体会主动摄食硅藻类食物。
本研究检测到的硅藻均是大亚湾海域夏秋季常见浮游植物, 也是常见赤潮种类。这些硅藻粒径大小跨度较大, 从粒径较小的骨条藻属(如拟中肋骨条藻S. pseudocostatum, 直径4~7µm)、海链藻属(如T. concaviuscula, 直径9~26µm)到粒径较大的弯角藻属(如角状弯角藻E. cornuta, 宽23~29µm) 和细柱藻属(如新月细柱藻C. closterium, 宽3~4μm, 长48~51μm)(金德祥 等, 1965; Harris et al, 1995; 李海涛 等, 2006; 张晓东, 2012)。基于捕食者和被捕食者粒径大小关系, 一般被捕食者粒径仅为捕食者的1/10左右, 很少低于1/100或高于1/1 (Fenchel, 1988), 本研究中桡足幼体肠道中检测到的硅藻均在适合的粒径范围之内。同时, 桡足类也会表现出选择性摄食粒径较小的饵料, Calbet等(2000)发现4种小型桡足类对粒径在2~5µm的微微型浮游生物的日摄食量均远高于大于5µm的微微型浮游生物。此外, 对于个体体积较大但细筒状的藻类, 微型浮游动物也存在摄食偏好, 摄食者可从食物最细处入口(王小冬, 2006)。相对于上述硅藻种类, 环境中甲藻优势种锥状斯氏藻个体相对较大, 又呈梨形 (长16~43µm, 宽19~24µm) (金德祥 等, 1965), 基于食物粒径大小关系及摄食者可能对食物大小、形状等存在摄食偏好推测, 锥状斯氏藻可能不是桡足幼体适口的食物。
以往有研究表明硅藻缺乏必要的营养并能产生有害次级代谢产物(李捷 等, 2006), 不是桡足类合适的食物饵料, 如柱形宽水蚤Temora stylifera 在摄食硅藻(中肋骨条藻, 圆海链藻T. rotula 和三角褐指藻Phaeodactylum tricornutum后出现了桡足类幼体致畸效应, 幼体死亡率高达20.3%.d-1~35.5%.d-1 (Adolph et al, 2004)。但是, 硅藻含有相对丰富的必需脂肪酸[如二十碳五烯酸(20: 5ω3, eicosapentaenoic acid, EPA)], 如单位干质量的硅藻(中肋骨条藻和角毛藻) EPA含量高于甲藻(锥状斯氏藻和海洋原甲藻Prorocentrum micans) (刘梦坛 等, 2010)。而桡足幼体对长链多不饱和酸(polyunsaturated fatty acids, PUFAs)需求量较高, 如长江口中华哲水蚤桡足幼体(主要CⅣ—CⅤ期)总脂肪酸含量和ω3系列脂肪酸含量都较成体高(金鑫, 2011), 然而很多桡足类自身无法合成如ω3和ω6类型的长链多不饱和脂肪酸, 需要通过摄食获取。EPA是必需脂肪酸, 对桡足幼体生长发育至关重要, 也是水产养殖中评价饵料营养价值的重要指标。本研究在桡足幼体食物中检测到了骨条藻和角毛藻, 暗示桡足幼体可能从硅藻中获取必需营养(如EPA)来满足生存需求。Ismar等(2008)的研究表明作为唯一食物来源时, 相对于甲藻微小原甲藻P. minimum和微型浮游动物游仆虫Euplotes sp., 硅藻威氏海链藻T. weissflogii是唯一能够支持汤氏纺锤水蚤繁殖生长的饵料, 说明某些硅藻在营养上能够满足桡足类的生存营养所需。本研究在两个站桡足幼体肠道内均检测海链藻, 表明桡足幼体对海链藻的摄食可能为其发育提供营养保障。此外, 有些硅藻(如玛氏骨条藻S. marinoi)虽然能产生不良次级代谢产物, 但这类代谢物含量会随着时间和生长阶段变化而变化(Vidoudez et al, 2008; Taylor et al, 2009)。在自然环境中, 桡足类可以通过摄食其他食物来弥补或弱化硅藻可能造成的不良影响(Irigoien et al, 2002), 本研究中桡足幼体也摄食了较多的后生动物(住囊虫), 从而抵消硅藻可能的消极影响。
与对硅藻相反的是, 桡足幼体对甲藻并没有表现出积极主动的选择性摄食, 这与前人研究的小型浮游动物对甲藻存在避食行为是一致的(曾祥波 等, 2006)。虽然本研究两个站中甲藻种类数均明显少于硅藻, 但甲藻丰度却明显较高。锥状斯氏藻作为两个站的共同优势种(S1站丰度百分比为53.88%, S2为67.35%)并未被桡足幼体所摄食, 这与夏季胶州湾微型浮游动物(包含桡足类幼虫)没有摄食环境中的锥状斯氏藻的报道一致(王小冬, 2006)。而且, 甲藻具有一定的运动能力, 对捕食者有一定的规避能力(曾祥波 等, 2006), 可能出现桡足幼体耗费较多的能量也未能捕获到甲藻的情况, 这或许也是桡足幼体肠道内检测到硅藻而未检测到甲藻的原因之一。
本研究结果显示, 硅藻是桡足幼体重要的饵料来源, 与“硅藻—桡足类—鱼类”经典海洋食物链吻合, 且桡足幼体在食物链物质传递中占据了重要生态地位。鉴于浮游动物摄食选择性可能会控制水华演替方向, 进而导致水华物种向避食生物演替(孙军 等, 2007), 桡足幼体对硅藻的摄食偏好可能会增加区域甲藻生存竞争力, 提高大亚湾温排水区域甲藻水华的可能性。
3.1.2 动物性饵料来源
本研究在桡足幼体肠道内检测到大量后生动物住囊虫的相似序列, 扩展了对桡足幼体摄食的认识。基于摄食者和被摄食者的大小、被捕食者营养和运动能力等因素, 后生动物如住囊虫可能是以卵、幼虫或者碎屑的形式被桡足幼体摄食(Hu et al, 2015)。曾有报道指出海哥兰哲水蚤Calanus helgolandicus等多种桡足类会主动摄食异体住囊虫O. dioica的卵和幼体, 而且随着异体住囊虫躯干长度的增加, 海哥兰哲水蚤清滤率会下降(López-Urrutia et al, 2004)。日本濑户内海躯干长度不足200µm的异体住囊虫占异体住囊虫总数量的85%左右(Nakamura, 1998), 而孵化3天的异体住囊虫幼体躯干长度即可达到300µm (López-Urrutia et al, 2004), 已达到或接近本研究桡足幼体粒径的一半, 其成体体长则远超桡足幼体体长, 因此桡足幼体摄食住囊虫成体的可能性极小。异体住囊虫的住屋存在脱落现象, 有时一天可脱落16次(Fenaux, 1985), 而脱落的住屋作为组织碎屑能够被桡足类等摄食(Lambert, 2005)。浮游动物幼体的总脂肪酸和ω3系列脂肪酸含量一般高于成体(金鑫, 2011), 相对摄食浮游动物成体, 桡足幼体对浮游动物幼体的摄食可能更容易获取和积累所需特殊营养组分。此外, 浮游动物幼体(卵)的运动能力一般弱于成体, 粒径大小合适, 更易被桡足幼体所捕获。本研究采样季节是夏季, 是浮游动物繁殖旺盛的季节, 卵和幼体数量相对较多, 桡足幼体与浮游动物如住囊虫卵和幼体的相遇率相对较高, 加上住囊虫有频繁的住屋脱落行为, 因而可能出现桡足幼体摄食住囊虫卵、幼体或碎屑组织的现象。
相对浮游植物, 后生动物作为动物性饵料富含氮源和磷源, 对摄食者氮磷的补充有重要意义(Van de Waal et al, 2010), 可以与植物性饵料在营养上互补, 还可削弱由单一饵料带来的不良影响(Irigoien et al, 2002)。本研究中桡足幼体这种“营养互补性摄食行为”与自然现场成体桡足类摄食行为相似(Hu et al, 2015), 可能是保证其存活和发育的一种重要摄食策略, 从而为其在特定空间的生存提供更多的食物来源。

3.2 温度对桡足幼体摄食的可能影响

大亚湾地处亚热带, 而热带与亚热带海域水温更接近水生生物的耐受上限。湾内核电站(大亚湾核电站和岭澳核电站)运行时会排放热废水, 在水交换不好的区域保持相对稳定的温度梯度场, 为研究海水升温对水生生态系统的影响提供了“天然试验场”。1985年以来, 大亚湾海水升温明显, 升温速度达0.07℃·y-1(Yu et al, 2010)。Li等(2011)基于23年的连续调查数据分析发现, 温排水造成受纳水域夏季表层水温上升明显, 比环境背景高出5.6℃, 而且升温造成了浮游植物群落结构由硅藻优势向甲藻优势转化。
本研究中调查站S2站靠近核电站排水口, 受到温排水影响严重, S1站靠近核电站进水口, 受到温排水影响相对较小(Li et al, 2011)。桡足幼体在两个站食物组成差异明显, 浮游植物(硅藻)来源的饵料在S1站仅占饵料组成的28.21%, 而在S2站占到饵料组成的68.57%。虽然在S2站浮游植物的生物量和种类数均低于S1站, 但是两个站浮游植物生物量在相同的数量级且浮游植物群落结构相似, 两站共同浮游植物(8属)种类和丰度占各自浮游植物总属数和总丰度的比例接近(S1: 57.14%, 80.83%; S2: 61.54%, 88.77%), 主要优势种也相同。然而, 两站仅检测出2属(1种)相同的浮游植物类的食物种类, 分别占S1和S2站浮游植物食物总丰度的45.44% (18.19%)和62.50%(12.50%)。两个站表现出了较相似的浮游植物群落结构, 说明在大亚湾温排水影响水域, 食物来源并非桡足幼体摄食的主要控制因子。鉴于食物和温度是影响桡足类的种群稳定的重要因素(Youn et al, 2007), 本研究排水口站(S2)表层海水温度受温排水影响明显, 与进水口站(S1)平均温差达2.9℃, 接近热带和亚热带生态系统中一般认为的水生生物安全升温范围(不超过3℃) (Krishnakumar et al, 1991)。由此推测, 温度可能是桡足类摄食改变的主要驱动因子。
升温可增强浮游植物新陈代谢, 使制造、储存的脂肪酸数量增加(杨庆霄, 1988), 而桡足类的摄食活动和代谢消耗一般随温度的升高而增加 (高亚辉 等, 1990), 升温可能限制桡足类的游泳活动, 增加其捕捉运动型饵料的难度(Larsen et al, 2008), 迫使桡足幼体选择耗能少、易获能的方式来维持自身所需, 从而倾向于摄食较多的浮游植物。植物相对动物含有更多的碳源(Van de Waal et al, 2010), 在较低的温度下动物需求相对较多的氮或磷, 而升温会增加动物对碳的需求(Boersma et al, 2016)。桡足幼体在温排水影响水域摄食更多的浮游植物可能是为了获取更多的碳源。虽然处于发育阶段的桡足幼体需要消耗更多的高营养物质, 但是在环境胁迫下可能会表现为优先获取饵料以保证存活, 然后才是生长发育, 这可能是高温条件下桡足幼体以消耗较低的能量优先获取生存必需碳源的一种摄食策略。

4 结论

本研究对大亚湾核电站邻近海域桡足幼体的现场食物组成进行了分析, 主要结论如下。
1) 两站桡足幼体内共检测到16个不同种类的食物, 包括硅藻8属, 后生动物住囊虫1属、真菌、Ichthyosporea 和卵菌类各1属, 其中硅藻和后生动物是桡足幼体主要的食物类型。
2) 两站桡足幼体均表现出对浮游植物硅藻的明显摄食偏好。
3) 桡足幼体在高温排水口水域食性更偏植食。

The authors have declared that no competing interests exist.

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