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Journal of Tropical Oceanography >

2018 , Vol. 37 >Issue 3: 55 - 64

DOI: https://doi.org/10.11978/2017083

Orginal Article

Effects of thermal discharge and nutrients input on size structure of phytoplankton in Daya Bay

  • XIE Fuwu , 1, 2 ,
  • LIU Huaxue , 1 ,
  • HUANG Honghui 1 ,
  • SONG Xingyu , 3
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  • 1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecological Environment, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
  • 2. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
  • 3. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
Corresponding author: LIU Huaxue (1984-), E-mail: ; SONG Xingyu (1978-), E-mail:

Received date: 2017-07-25

  Request revised date: 2017-09-26

  Online published: 2018-05-03

Supported by

National Key Research and Development Program of China (2016YFC0502805)

National Basic Research Program (2015CB452904)

General Programs of the National Natural Science Foundation of China (41276161)

Copyright

热带海洋学报编辑部
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Abstract

Marine ecological effects induced by thermal discharge of nuclear plants in Daya Bay are attracting increasingly attention. Based on in situ data and laboratory experiments, distribution characteristics of phytoplankton size structure within the thermal-discharge-affected area and their responses to warming and nutrients input were explored. The results indicated that phytoplankton growth could be promoted by moderate warming but inhibited in extremely high temperature (36ºC). Chl-a concentrations near the outfall of thermal discharges were obviously low in both summer and winter. There were seasonal discrepancies between two important environmental factors, i.e., warming and nutrient enrichment, on their contributions to phytoplankton growth based on simulation results. Nutrients inputs showed more obvious impacts on phytoplankton than temperature in summer, and vice versa in winter. The increasing proportion of small-size phytoplankton (< 20μm) might be induced by warming and/or nutrient enrichment in Daya Bay, which confirmed the miniaturization trend within the plankton community and indicated its potential impacts on energy flow and material cycle, ecosystem stability, and production of marine fisheries in the bay.

Key words： phytoplankton; size structure; thermal discharge; nutrients; Daya Bay

Cite this article

XIE Fuwu , LIU Huaxue , HUANG Honghui , SONG Xingyu . Effects of thermal discharge and nutrients input on size structure of phytoplankton in Daya Bay[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2018 , 37(3) : 55 -64 . DOI: 10.11978/2017083

浮游植物是海洋生态系统的物质基础, 其粒级结构的变化对初级生产过程起关键作用, 因此在海洋生态系统中占有重要地位(李广玉 等, 2005; 张玉娟, 2006; 王燕, 2011)。研究不同粒级浮游植物叶绿素a含量及其变化趋势, 有助于深入了解浮游生态系统结构及其对环境变化的响应(朱艾嘉 等, 2008; Martinez-Almeida et al, 2014)。
大亚湾是我国重要的亚热带半封闭海湾(张玉娟, 2006; Wang et al, 2006; Sun et al, 2011), 其面积约为600km2, 主要通过湾口与外海水交换(杨清良 等, 1991; 陈则实, 1998), 湾内潮差小, 潮流变化受潮汐控制(周巧菊, 2007)。大亚湾核电站的建立和扩展, 造成该地区温排水增多, 连续的热效应导致海水的理化性质发生改变, 影响浮游植物种群结构(潘胜军, 2009); 同时, 水产养殖业的发展与陆源输入的增加促进了该海域的营养盐和有机物的富集, 局部海域已出现富营养化趋势(王友绍 等, 2004; Jiang et al, 2015)。
温度的升高对于近海浮游植物生物量、群落结构和初级生产力均可能造成显著影响(宋星宇 等, 2004; Winder et al, 2012 Li et al, 2013; Lewandowska et al, 2014; Mousing et al, 2014;谢艳辉 等, 2015), 国内外关于浮游植物对核电厂温排水和营养盐输入的响应研究多集中在网采浮游植物群落结构与生物量方面(Kim et al, 2007; Choi, 2008), 且多为单一影响因素的分析, 对于包括微微型浮游植物在内的浮游植物整体粒级结构的响应特征研究较少, 特别是在近岸海域, 对核电站温排水和营养盐输入两个重要影响因素的综合响应规律的研究鲜有报道; 浮游植物及其粒级结构在不同升温和营养盐环境条件下的变化机制和季节性差异尚不清楚, 缺乏针对性地的现场观测与模拟实验综合研究(Acevedo-Trejos et al, 2013; Peter et al, 2013)。
本文通过对大亚湾核电站温排水影响海域的现场观测、室内模拟升温和营养盐加富实验, 综合分析温排水与营养物质输入对浮游植物及其粒级结构的影响规律, 为近海生态系统结构功能对环境变化响应机理的深入研究、生态环境影响评价和管理决策提供参考(Rochelle-Newall et al, 2007)。

1 材料与方法

1.1 实验设置

分别于2015年夏季(8月16—24日)和冬季(12月20—27日)在大亚湾海域进行现场调查和室内模拟升温和加富培养实验, 具体实验设计如下。
现场调查实验: 从大亚湾核电站温排水口高温区至湾口低温区域, 沿温度梯度设置5~7个站位, 并于上午9:00—11:00时间段内采集水样(表1)。具体采样站位如图1所示, 其中核电站排水口位于离S1和W1站的最近的岸线区域。
室内模拟实验: 在近岸养殖区和湾口附近水域(表2)采集原始培养水样, 采样时间段与现场调查实验一致。采用多组高精度低温恒温水浴模拟不同梯度的温度(控温精度0.05℃), 采用氙气灯模拟日光光源(光暗比设置与实验地点、实验季节的日照时长一致)进行短期(24h)培养。
1)单因素模拟温度梯度实验: 根据现场站位(M1)调查的温度结果, 在夏冬两季分别设置4个温度, 对采集的水样进行不同温度梯度的培养(表2)。
2)温度、营养盐加富交叉模拟实验: 夏季和冬季实验分别设置3个温度梯度和3个营养盐加富梯度的交叉组合, 共9个梯度组(表2)。
Tab. 1 Sea surface temperature sampling stations

表1 现场采样站位表层水温

S1/W1 S2/W2 S3/W3 S4/W4 S5/W5 S6/W6 S7/W7
夏季/℃ 36.0 34.0 32.0 30.0 28.8 — —
冬季/℃ 28.3 26.2 24.0 22.0 21.0 20.0 19.0

注: S为夏季采样站位, W为冬季采样站位。

Tab. 2 Design of lab experiment during summer and winter

表2 夏冬两季室内模拟实验设计

单因素模拟实验(M1) 交互模拟实验(M2)
夏季 设置4个温度(36℃、32℃、28℃、26℃) 设置3个温度梯度(36℃、32℃、28℃)和3个营养盐加富梯度
冬季 设置4个温度(28℃、24℃、20℃、18℃) 设置3个温度梯度(28℃、24℃、20℃)和3个营养盐加富梯度

注: 营养盐加富梯度(低浓度组: 不添加营养盐; 中浓度组: 终浓度为10μmol·L-1的硝酸盐及0.6μmol·L-1的磷酸盐; 高浓度组: 终浓度为100μmol·L-1的硝酸盐及6μmol·L-1的磷酸盐。添加营养盐的选择依据朱艾嘉 等(2008)。

1.2 样品采集

夏季和冬季采样现场采样站点如图1所示, 用采水器采集表层水样, 并经200μm孔径的筛绢过滤后备用。不分级叶绿素直接经孔径为0.7μm的GF/F滤膜过滤; 分级叶绿素分别经过20μm、3μm孔径的聚碳酸酯膜和GF/F滤膜进行过滤。各滤膜所含浮游植物分别代表小型(20~200μm)、微型(3~20μm)和微微型(0.7~3μm)浮游植物。模拟升温实验部分水样需适应不同温度后再进行抽滤。叶绿素、营养盐等样品需运回实验室放置在-20℃冰箱中冷冻保存。
Fig. 1 Maps of sampling stations in Daya Bay: a) summer(sampling dates: 2015-08-17), and b) winter (sampling dates: 2015-12-21).▲: in situ sampling stations in summer;●: in situ sampling stations in winter; ■: sampling stations of simulated experiment

图1 现场温度调查和模拟实验采样站位分布图
a. 夏季采样站位(采样日期: 2015-08-17); b. 冬季采样站位(采样日期: 2015-12-21)。▲与●为现场温排水站位; ■为模拟实验采样站位

1.3 样品测定

温度、盐度、pH、溶解氧等参数用YSI6600多参数水质监测仪现场测得; 营养盐的测定参照《海洋调查规范—海水化学要素调查》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008)。叶绿素含量采用Turner-Design 10型荧光计测定(Parsons et al, 1984;宋星宇 等, 2004), 样品在4℃和黑暗条件下经90%的丙酮溶液萃取24h后, 在4000r·min-1条件下离心10min, 取上清液进行荧光值测定。

2 结果

2.1 理化环境

夏、冬两季温排水口区域均有较高水温分布, 其余站位差异不明显, 而各站位盐度和pH值整体差异较小(表3)。夏季, 表层水体营养盐整体水平相对较低, 近岸养殖区(M1)的溶解态无机磷( dissolved inorganic phosphorus, DIP)、溶解态无机氮(Dissolved inorganic nitrogen, DIN)和溶解态硅酸盐(dissolved inorganic silicate, DSi)浓度较高, 分别为0.33μmol·L-1、 16.61μmol·L-1和16.28μmol·L-1; 温排水口(S1)和湾口区(M2)则呈较低水平。冬季DIN含量相对较高, 靠湾口区营养盐也有较高分布, 为25.26μmol·L-1。大亚湾两个季度营养盐DIN/DIP和DSi/DIP的Redfield比均大于16︰1, 总体呈磷限制状态。
Tab. 3 Environmental parameters of surface water in Daya Bay during summer and winter

表3 夏冬两季大亚湾表层代表性站位环境参数

季节 站位 温度/℃ 盐度/‰ pH DIP
/(μmol·L-1)		 DIN
/(μmol·L-1)		 DSi
/(μmol·L-1)		 DIN/DIP DSi/DIN DSi/DIP
夏季 S1 36.0 31.78 8.07 0.17 4.98 13.38 29.29 2.69 78.71
S2 34.0 31.92 8.11 0.23 7.11 15.35 30.91 2.16 66.74
S4 30.0 31.96 8.13 0.18 7.00 18.56 38.89 2.65 103.11
M1 28.2 32.26 8.25 0.33 16.61 16.28 50.33 0.98 49.33
M2 28.8 32.07 8.22 0.20 5.09 10.46 25.45 2.06 52.30
冬季 W1 28.3 33.86 8.14 0.26 11.71 16.78 45.04 1.43 64.54
W2 26.2 33.79 8.17 0.18 13.13 11.56 72.94 0.88 64.22
W6 20.0 34.02 8.25 0.27 12.35 20.28 45.74 1.64 75.11
M1 18.4 33.61 8.15 0.12 25.26 10.68 210.50 0.42 89.00
M2 19.2 33.92 8.22 0.17 11.13 13.38 65.47 1.20 78.71

注: DIN为NO3-_ N、NO2-_ N和NH4+_ N浓度之和。

2.2 大亚湾夏、冬季叶绿素a含量及其粒级结构

夏、冬两季温排水温度影响区的叶绿素a浓度(图2)均随温度升高呈现为递增而后逐渐递减的规律, 温排水口极高温区叶绿素水平整体上呈较低分布。夏季浮游植物叶绿素a浓度的最高值分布于30.0℃温排水区域, 为2.63μg·L-1; 最低值则分布于36.0℃的影响区域, 叶绿素a浓度为0.28μg·L-1; 二者相差约9.4倍。冬季叶绿素高值区出现于20.0℃水域, 达到4.31μg·L-1; 沿排水口方向叶绿素a浓度下降趋势明显, 最低值同样分布于排水口附近, 为0.86μg·L-1; 二者相差约5倍左右。冬季叶绿素值整体上要高于夏季。
夏季不同粒级浮游植物叶绿素a所占比例沿温排水温度梯度变化差异较明显, 冬季各个温度区域内的波动性相对较小(图3所示)。夏季整个温排水区域主要以小型和微型浮游植物为优势粒级, 总体的叶绿素a平均贡献率分别为50.7%和40.7%; 靠近湾口区域(28.8℃)以微型与微微型浮游植物为主, 沿温度梯度升高区域延伸, 其占比逐渐下降, 小型浮游植物占比逐级递增; 在极高温(36.0℃)区域, 微型浮游植物占比增加, 而小型浮游植物占比减少, 粒级组成趋于小型化。冬季则整体以小型浮游植物占绝对优势, 总体的叶绿素a的平均贡献率为75.5%; 在温排水口的高温(28.0℃)水域, 粒级结构变化不大, 区域差异不显著。
Fig. 2 Chl-a concentrations under difference in situ temperature gradients. Error bars are given

图2 不同现场温度梯度叶绿素a含量
误差棒为平行样测定值的标准偏差

Fig. 3 Size-fractioned Chl-a under different in situ temperature gradients

图3 不同现场温度梯度叶绿素a粒级结构

2.3 温度和营养盐对浮游植物叶绿素a和粒级结构的影响

2.3.1 温度变化对浮游植物叶绿素a含量和浮游植物粒级结构的影响
夏季模拟培养实验中浮游植物叶绿素a浓度沿温度梯度呈现为先增后减的变化趋势, 其中28℃温度组浮游植物叶绿素a整体浓度较高, 培养6h和24h后含量分别为0.89μg·L-1和0.57μg·L-1 (图4), 分别约为36℃组的2倍。冬季浮游植物叶绿素a浓度则随温度逐渐升高, 于28℃的培养水样出现最高值, 培养6h和24h后含量分别为0.63、1.61μg·L-1(图4), 24h后28℃组叶绿素a含量超过了18℃组的3倍。总体来说, 两个季节叶绿素a变化规律不尽一致, 但如果从温度绝对值来看, 浮游植物叶绿素a浓度均于28℃左右增加明显; 而在32~36℃的极高温条件下存在较明显的抑制现象。
夏季温度培养实验(表4)显示, 浮游植物总体上以微型占主导地位, 平均占比为59.8%。随着温度的升高, 小型浮游植物粒级占比整体略有增加, 而微型和微微型浮游植物占比略有下降; 但在极高温环境下小粒级浮游植物占比要高于其他温度组。冬季温度梯度实验中(表5), 浮游植物整体上以微微型为优势粒级, 平均占比57.6%, 不同温度组的微微型浮游植物所占比例随温度的上升而增加, 而小型浮游植物占比则趋于减少。
综合两个季节的变化规律, 浮游植物粒级结构总体上均随温度升高呈小型化趋势, 尤其在极高温条件下变化最为显著, 而其他温度组则相对不明显。
Fig. 4 Chl-a concentrations from simulated experiments. Error bars are given

图4 模拟温度实验叶绿素a含量
误差棒为平行样测定值的标准偏差

Tab. 4 Distributions of size-fractionated Chl-a of simulated experiment in summer

表4 夏季温度梯度实验浮游植物叶绿素a粒级结构分布

温度/℃ 时间/h 粒级
小型浮游
植物/%		 微型浮游
植物/%		 微微型
浮游植物/%
28 0 13.7 63.6 22.7
26 6 17.7 59.0 23.3
24 21.2 63.3 15.5
28 6 20.9 56.4 22.8
24 23.9 59.7 16.4
32 6 20.8 64.0 15.2
24 27.1 59.2 13.7
36 6 16.7 56.4 27.0
24 16.5 62.5 21.0
Tab. 5 Distributions of size-fractionated Chl-a of simulated experiment in winter

表5 冬季温度梯度实验浮游植物叶绿素a粒级结构分布

温度/℃ 时间/h 粒级
小型浮游
植物/%		 微型浮游
植物/%		 微微型
浮游植物/%
20 0 9.3 19.0 71.7
18 6 9.9 34.7 55.4
24 19.5 33.0 47.5
20 6 18.1 23.5 58.4
24 18.9 25.1 56.0
24 6 13.3 30.7 56.0
24 17.2 27.3 55.5
28 6 13.1 28.3 58.6
24 14.8 26.3 58.9
2.3.2 温度和营养盐梯度对叶绿素a含量和浮游植物粒级结构的影响
夏季双因子实验(表6)结果表明, 培养24h后浮游植物叶绿素a浓度于28℃条件下最高, 平均值为
1.99μg·L-1, 而在极高温(32~36℃)条件下受到抑制作用。冬季升温效应(表7)则能促进浮游植物生长, 24~28℃变化最为明显, 最高为1.19μg·L-1, 与之前温度梯度实验结果相一致。夏季浮游植物于中营养和高营养条件下, 叶绿素浓度相对于原始营养盐条件均有显著提升, 尤其在高营养条件下, 平均值可达2.84μg·L-1, 超过原始营养盐条件下叶绿素浓度的4倍; 而冬季营养盐加富的促进作用相对不明显, 浮游植物叶绿素a变化趋势不大。综合温度和营养盐交互作用的影响, 夏季营养盐对浮游植物生长的促进作用要显著于温度的促进或抑制作用(p<0.05); 冬季的结果正好相反, 温度的促进作用(24~28℃)要比营养盐更显著(p<0.05, 表6、表7)。
夏季, 温度升高以及营养盐增加均导致小型浮游植物所占比例(图5)下降, 其中温度升高的影响更显著, 于极高温和高营养条件下占比最低, 为5.9%, 相较于28℃低营养组, 占比约下降7倍。升温作用能促进微型浮游植物占比的增加, 而营养盐对其影响效应不显著, 极高温组占比最高达76.8%, 是28℃高营养组(51.5%)占比的1.5倍。微微型浮游植物于温度和营养盐共同作用下, 叶绿素a占比均会增加, 两者影响程度较接近; 而冬季营养盐增加和升温作用对于浮游植物不同粒级所占比例(图5)的影响效应均不显著。夏、冬两季培养水样的优势粒级分别为微型浮游植物和微微型浮游植物, 浮游植物整体趋向于小型化, 尤其是夏季高温和高营养水平环境下, 各粒级组成与分布比较明显。
Tab. 6 Chl-a concentrations of two-factors simulated experiment in winter

表6 夏季双因素交叉模拟实验叶绿素a浓度

温度/℃ 低营养/(μg·L-1) 中营养/(μg·L-1) 高营养/(μg·L-1) 平均值/(μg·L-1)
28 0.63±0.07 1.99±0.53 3.36±0.24 1.99±0.28 a
32 0.48±0.08 1.88±0.77 2.75±0.78 1.70±0.54a
36 0.66±0.17 2.24±1.05 2.42±1.86 1.77±1.02 a
平均值 0.59±0.11a 2.04±0.78 b 2.84±0.96 c —

注: 叶绿素a初始浓度(现场海水温度28℃): 1.53±0.10μg·L-1。±后数值为标准差。标注字母不同的实验组之间存在显著性差异(p<0.05), 标注相同字母的实验组之间差异性不显著。

Tab. 7 Chl-a concentrations of two-factors simulated experiment in winter

表7 冬季双因素交叉模拟实验叶绿素a浓度

温度/℃ 低营养/(μg·L-1) 中营养/(μg·L-1) 高营养
/(μg·L-1)		 平均值/(μg·L-1)
20 0.54±0.11 0.58±0.17 0.53±0.02 0.55±0.10 a
24 1.10±0.17 1.08±0.07 1.38±0.12 1.19±0.12 b
28 0.78±0.11 0.99±0.14 0.97±0.07 0.91±0.11 c
平均值 0.81±0.13 a 0.88±0.13 a 0.96±0.07 a —

注: 叶绿素a初始浓度(现场海水温度20℃): 0.75±0.06μg·L-1。±后数值为标准差。标注字母不同的实验组之间存在显著性差异(p<0.05), 标注相同字母的实验组之间差异性不显著。

Fig. 5 Size-fractioned Chl-a from two-factor simulation experiments

图5 双因素实验浮游植物叶绿素a粒级结构

3 讨论

3.1 核电站温排水对浮游植物及粒级结构的潜在影响

现场观测(图2)和模拟实验结果(图4)均表明, 在核电站排水口邻近水域的不同程度升温区, 温度对于浮游植物叶绿素a浓度具有不同程度的潜在影响。夏、冬两季适度升温能促进浮游植物的生长, 提高初级生产力水平, 叶绿素a浓度呈高值分布; 但在极高温条件下, 高温效应能导致叶绿素a浓度降低, 抑制浮游植物生长繁殖和代谢活动, 降低初级生产水平, 甚至导致其死亡。而Li等(2013)在湛江湾电厂温排水口高温区的研究发现, 浮游植物物种丰富度、细胞数量和叶绿素a浓度均呈较低水平, 也验证了这一规律。其可能的作用机制是由于高温破坏浮游藻类类囊体结构, 致使叶绿素合成受阻或者高温抑制了光合反应进程的酶活性(El-Sabaawi et al, 2006)。
冬季模拟温度实验(图4)的叶绿素a浓度随升温而不断增加, 与冬季现场观测结果(图2)有所区别, 这主要是由于现场温排水受核电机组卷载效应等影响, 与模拟实验环境条件存在潜在差异。受核电机组极高温环境(高于排出后水温)及卷载效应(唐森铭 等, 2013)影响, 排出的水体部分浮游植物细胞结构已损坏或死亡, 生理功能受到抑制, 因此, 尽管冬季排水口水温仅为28℃, 理论上对浮游植物生长没有抑制作用, 但现场研究中仍可观测到叶绿素浓度沿温度梯度向排水口方向降低的现象。与冬季相比, 夏季36℃的极高温环境本身对浮游植物生长产生显著抑制作用, 因此无论是否存在核电机组卷载效应的潜在影响, 夏季现场与模拟实验均出现相似的结果(图2、图4)。
不同区域浮游植物粒级结构对于温度响应也具有季节性差异。现场观测结果发现, 夏季和冬季浮游植物粒级结构存在季节性分布差异(图3), 原因可能是夏季水体的层化作用, 营养盐含量低于冬季(Fu et al, 2016), 导致微型浮游植物占比较高; 此外夏季温排水口区受到极高温影响, 较大粒级浮游植物(20~200μm)生长受到抑制, 导致其所占比例下降(图3)。而冬季大亚湾海区混合作用加强, 营养盐得到补充(丘耀文 等, 2005), 小型浮游植物更具有竞争优势。相关性分析(表8)表明, 夏季微微型浮游植物生物量与温度间具有显著负相关性, 而较大粒级的浮游植物则与温度之间的相关关系不显著, 说明夏季微微型浮游植物对升温更具有敏感性; 冬季微微型浮游植物生物量对于温度变化同样存在显著的负相关性, 同时小型浮游植物生物量也与温度存在显著负相关, 说明了温排水的季节性温升效应能影响不同粒级浮游植物的光合作用与代谢过程。温度模拟实验结果(表4、5)也表明浮游植物整体粒级结构存在季节差异性, 但小粒级浮游植物生长随升温效应整体较为活跃, 所占比例会增加, 即海水升温常伴随着小粒级浮游植物丰度和优势度的增加(Morán et al, 2010; Sato et al, 2015)。
Tab. 8 Pearson correlation coefficients between environmental factors and size-fractionated Chl-a

表8 不同粒级叶绿素a与温度的Pearson相关系数

粒级 现场温度
梯度实验		 单因子
模拟实验		 双因子
模拟实验
夏季 冬季 夏季 冬季 夏季 冬季
小型
浮游植物		 -0.278 -0.931** -0.772 0.943 -0.657 0.427
微型
浮游植物		 -0.678 -0.656 -0.916 0.996** 0.207 0.694*
微微型
浮游植物		 -0.907* -0.864* -0.933 0.983* 0.209 0.190

注: ** p<0.01, * p<0.05。

3.2 温度和营养盐对于浮游植物生长的影响

除了温度以外, 营养盐也对浮游植物生长和粒级结构有潜在调控作用(Hao et al, 2011;李丽 等, 2013; 唐森铭 等, 2013; Kocum et al, 2014)。双因素模拟实验结果表明, 升温和营养盐加富对浮游植物叶绿素和粒级组成的影响存在明显的季节性差异。双因素交互实验结果(表6、7)表明, 夏季营养盐对浮游植物生长的促进作用要比温度的影响作用明显, 冬季温度的影响效应则强于营养盐; 而从粒级结构(图5)来看, 夏季温度升高以及营养盐增加均促使微型和微微型浮游植物占比不断增加, 尤其是微型浮游植物增加趋势明显, 其受升温效应要显著于营养盐作用, 而小型浮游植物则呈明显下降趋势。冬季浮游植物粒级结构变化趋势不明显, 以小粒级浮游植物为主, 微型浮游植物对于温度的变化敏感, 呈显著正相关性, 小型浮游植物变化则不显著。其原因可能是由于夏季湾口区小型浮游植物的优势类群更适应低温和低营养水平条件, 剧烈升温能影响其光合作用的酶促反应或呼吸反应强度等生理过程(余立华, 2006), 抑制对营养盐的吸收(宋星宇 等, 2004), 导致其与小粒级浮游植物的竞争中处于劣势。冬季该区域营养盐得到补充, 升温在一定程度上促进小型浮游植物生长。通过相关环境因子结果也可以发现, 导致其生长和粒级结构存在差异的原因可能是由于夏季实验水体营养盐含量相对较低, 易受营养盐加富的影响; 冬季由于水体本身营养盐含量较高, 水温较低, 温度的促进作用相对更明显, 这也体现了近岸水体在不同条件下对环境因子变化响应的复杂性。

3.3 大亚湾浮游植物粒级结构演变趋势与潜在生态效应

近年来, 大亚湾浮游植物群落结构小型化的趋势从不同的角度得到验证。例如, 丘耀文等(2005)和刘胜等(2006)通过显微镜检测浮游植物群落结构, 发现了大亚湾地区甲藻类和暖水种的数量增多、网采浮游植物数量下降的规律; 郝彦菊等(2010)研究了历年大亚湾现场网采浮游植物种类的变化情况, 也认为大亚湾核电站的升温效应是导致浮游植物种类个体小型化的主要因素。
本文通过比较小型(包括网采)、微型、微微型浮游植物组成来研究升温和营养盐对浮游植物粒级结构和季节性差异的影响, 结果表明,小粒级浮游植物对于温度或营养盐的动态变化敏感, 无论是温度升高或是营养盐输入均可能造成浮游植物粒级结构小型化趋势(图3、5, 表4、5)。受培养时间所限, 本研究中的模拟实验结果仅能反映浮游植物对温度及营养盐的短时间尺度的响应规律。但综合上述不同研究角度、不同时间尺度的研究成果, 可进一步确定大亚湾海域浮游植物粒级小型化的趋势, 而这一趋势可能进而导致浮游食物链的上行传递过程受阻, 并引起基础食物网结构整体小型化。相关研究结果已表明, 大亚湾海域浮游动物生物量逐年下降、个体呈小型化的趋势(王肇鼎 等, 2003; 周巧菊, 2007)。浮游生物整体的小型化可能导致海洋生态系统的稳定性和调节功能受限, 影响食物网的能量流动与物质循环以及生物多样性指数, 进而影响海洋渔业的产量(宁修仁, 1997; 马原野 等, 2012; Sebastian et al, 2012; Mousing et al, 2014); 而相关的生态过程机理与应对策略, 有待于深入开展近海生态系统结构与功能长时间序列观测与模拟实验来进行研究与验证。

4 结论

在大亚湾温排水区, 冬季及夏季适温条件对浮游植物的生长均起促进作用, 叶绿素a含量相应提高, 在极高温(36℃)环境下则产生抑制作用。
大亚湾浮游植物叶绿素a含量对于温度和营养盐响应的敏感性具有显著季节差异。夏季营养盐对浮游植物生长的促进作用要比温度明显, 冬季温度的促进作用则显著大于营养盐, 这与研究区域本身温度、营养盐等环境条件的季节差异性有关。
升温或营养盐输入均可能造成大亚湾浮游植物粒级结构的小型化趋势。

The authors have declared that no competing interests exist.

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