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Journal of Tropical Oceanography >

2018 , Vol. 37 >Issue 4: 29 - 37

DOI: https://doi.org/10.11978/2017118

Orginal Article

Morphological taxonomy of four species of genus Gracilaria (Gracilariaceae, Rhodophyta) from Hainan Province, China

  • LI Yongmei ,
  • LIU Rui ,
  • YANG Nan ,
  • DING Lanping ,
  • HUANG Bingxin ,
  • WANG Yixiao ,
  • CHEN Yanwei
Expand
  • College of Life Science of Tianjin Normal University, Key Laboratory of Animal and Plant Resistance in Tianjin, Tianjin 300387 China
Corresponding author: HUANG Bingxin. E-mail:

Received date: 2017-11-03

  Request revised date: 2017-12-07

  Online published: 2018-07-16

Supported by

National Natural Science Foundation of China (31670199, 31400186);Talent Introduction Projects of Tianjin Normal University (2016);Scientific Research Plan of Tianjin Municipal Education Committee (JW1705)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

Abstract

According to the morphological and anatomical procedures, the marine red algal genus Gracilaria was studied using the samples collected from the southeastern coast of Hainan province, China. Four species were identified, namely, Gracilaria eucheumoides, G. blodgettii, G. salicornia, and G. spinulosa. Their morphological characteristics were described in detail. Combined with the Cryo-sectioning Technique, the anatomical figures of all species were obtained, including distinctive cystocarps of Gracilariophila deformans on G. salicornia. These findings provide science and technology support for the protection and utilization of these resources in Hainan province, China.

Key words： Hainan province; Rhodophyta; Gracilaria; Morphology

Cite this article

LI Yongmei , LIU Rui , YANG Nan , DING Lanping , HUANG Bingxin , WANG Yixiao , CHEN Yanwei . Morphological taxonomy of four species of genus Gracilaria (Gracilariaceae, Rhodophyta) from Hainan Province, China[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2018 , 37(4) : 29 -37 . DOI: 10.11978/2017118

江蓠属海藻为暖水性藻类, 热带、亚热带及温带都有生长(夏邦美, 1999; Norris, 2014), 富含藻胶和藻类多糖, 是重要的海洋大型经济类群(Armisen, 1995)。它的用途十分广泛, 可用作食品(赵谋明 等, 1997)、提取琼胶(纪明侯, 1986)和鲍鱼养殖饲料(王波 等, 2010)等, 对富营养化海水养殖区也具有明显的生物修复作用(杨宇峰 等, 2003)。在我国, 江蓠属海藻, 如龙须菜(G. lemaneiformis)、细基江蓠(G. tenuistipitata)等已成为了重要的大型经济栽培种类(刘思俭, 1987)。
江蓠属(Gracilaria Greville)隶属于红藻门杉藻目(Gigartinales)江蓠科(Gracilariaceae)(夏邦美, 1999), 目前国际上报道了约184种(http://www.algaebase.org, 2017)(Guiry, 2017)。我国江蓠属的形态分类学研究工作资料相对比较丰富, 已记录了42种(夏邦美, 1999; Xia et al, 2002; Lin et al, 2006、2012; Lin, 2008; 丁兰平 等, 2011、2014、2015)。但由于江蓠属在外形上与其他相近类群的差异不大, 同时其藻体受到环境等影响而形态变异较大, 导致存在许多鉴定上的困难和分类学上的争议(张峻甫 等, 1962)。在属级分类系统划分上, 如江蓠属与拟江蓠(龙须菜)属Gracilariopsis (Dawson, 1949)、江蓠属与多穴藻属Polycavernosa和Hydropuntia (Montagne, 1842; Gurgel et al, 2004)间均存在争议。在物种划分上, 如我国的真江蓠G. vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss (Yoshida, 1998), 在不同时期有不同的鉴定结果, 新种(真江蓠G. asiatica Zhang et Xia)(张峻甫 等, 1985; 夏邦美, 1999)、新种(江蓠G. verrucosa Sensu Chang et Xia (non Papenfuss) (张峻甫 等, 1976)、江蓠G. verrucosa (Huds.) Papenfuss (张峻甫 等, 1962)都为其同物异名。相对来说, 我国江蓠属物种记录数字在国际上是比较突出的, 许多物种存在与否都值得进一步核实。
作为重要的大型经济栽培海藻, 不同江蓠物种的含胶量以及品质等都不同(Craigie et al, 1984), 在一定程度上影响了其资源的开发利用, 如何客观评价和划分物种类型, 在生产应用等方面也存在着迫切的需求。
我国沿海都有江蓠属物种的报道, 其中南中国海沿岸自然资源最为丰富(伍龙畅, 1986)。海南省四面环海, 海域面积辽阔, 且地处热带北缘, 气候温暖适宜于江蓠属等海藻生长, 属于南中国海江蓠资源典型的分布区。本课题组人员近年来对海南省的莺歌海、三亚、博鳌等东南和西南沿海进行了多次野外调查并采集了一定数量的江蓠属海藻标本。基于这些样品, 本文对采集到的4种江蓠属物种进行了形态学分类研究。

1 材料与方法

1.1 材料

标本于2013年12月、2014年1月、2016年12月在海南省采集。主要采集地为莺歌海(18°30′N, 108°41′E)、大东海(18°23′N, 109°50′E)、博鳌(19°10′N, 110°35′E)。标本分为三类: 1) 腊叶标本, 用于直观观察并保存; 2) 液浸标本, 用于形态观察; 3) 干燥样品, 用于日后进一步的分子验证。

1.2 实验方法

1.2.1 外形特征比较
观察藻体的颜色、质地等。在体视显微镜(Nikon D5-U3)下进一步观察藻体的基部、各部分的分枝情况、顶端形状以及囊果的形状、拍照及数据测量。
1.2.2 内部特征比较
利用冷冻切片技术(LEICA CM 1860 UV生物冷冻切片机)对液浸样品切片, 亚甲基蓝溶液染色, 制成的玻片标本在正置荧光显微镜(LEICA DM5000 B)下观察、拍照及数据测量。
1.2.3 解剖特征比较
主要包括藻体的内、外皮层细胞和髓部细胞大小、层数以及排列方式, 囊果被细胞的层数、吸收丝、果孢子囊以及四分孢子囊等。
1.2.4 物种鉴定
根据所观察到的特征, 比对文献进行物种鉴定。

2 实验结果

2.1 刺边江蓠

Gracilaria spinulosa (Okam) Chang, et al, 1976: 148, fig. 42; 夏邦美, 1999: 69; Teraa, et al, 2000: 347-357。
特征描述: 藻体紫红色, 膜质—软骨质。直立, 叶状, 单生或丛生(图1a、1b)。高2.5~4cm。叶片宽1.5~6mm (图1c), 厚330~450μm。具盘状固着器。不规则二叉状分枝。制成的腊叶标本不附着于标本纸上。
藻体内部, 体表胶质层厚6~11μm, 表层细胞1~2层, (4~8.5)μm×(5.5~8.5)μm, 含色素体。内皮层细胞1~2层, 卵圆形, (17~20)μm×(19~26)μm。中央为髓部大细胞, (76~150)μm×(85~170)μm (图1e~1g), 富含红藻淀粉粒(图1m)。
Fig. 1 Gracilaria spinulosa. a, b. the habit sketch of the frond; c. the blade margin; d. the surface of the cystocarps; e~g. the transection of the frond; h. the longitudinal section of the cystocarp; i. the longitudinal section of the pericarp; j. the longitudinal section of the pericarp showing the plasmodesmus; k. the carpospores; l. the traversing filaments; m. the floridean starch

图1 刺边江蓠
a、b. 藻体外观; c. 叶片边缘; d. 囊果外观; e~g. 藻体横切面观; h. 囊果切面观; i. 囊果被切面观; j. 囊果被切面示胞间连丝; k. 果孢子; l. 吸收丝; m. 红藻淀粉粒

囊果近球形, 散生于叶片两侧, 基部缢缩(图1d、1h), (1~1.5)mm×(0.8~1.1)mm。囊果被由9~12层细胞组成, 厚110~280μm。表层细胞2~3层, (4.5~9)μm× (7~10)μm (图1i)。吸收丝发达, 近长方形(图1l)。果孢子圆形或卵圆形, 直径10~30μm (图1k)。

模式标本产地: 中国台湾省台南市。
国内地理分布: 中国台湾、广东省、海南省。国外分布: 日本、泰国、越南、菲律宾、马来西亚、北美洲。
研究标本编号: 20131216003、20131217002、20140103012、20161202002, 采于莺歌海。标本保存在天津师范大学生命科学学院藻类研究室。

2.2 凤尾菜

Gracilaria eucheumoides Harvey, et al, 1859: 331; Chang, et al, 1976: 134, fig. 32-33; 夏邦美, 1999: 47。
特征描述: 藻体蓝紫色至紫红色, 枝扁平, 软骨质, 肥厚多汁。有明显的背腹, 多数表面光滑, 少部分藻体有突起(图2c)。丛生, 呈块状(图2a、2b)。枝中部宽0.5~10mm, 厚2~4mm, 部分枝侧面锯齿状。制成的腊叶标本很难附着于纸上。
Fig. 2 Gracilaria eucheumoides. a. the habit sketch of the frond; b. the upper portion of the branchlets; c. the surface of the frond; d~f. the transection the frond; g, h. the transection of the tetrasporangi

图2 凤尾菜
a. 藻体外形; b. 分枝顶端; c. 藻体表面; d~f. 藻体横切面观; g、h. 四分孢子囊切面观

藻体内部, 体表胶质层厚2~6μm, 皮层细胞2~5层, 表层细胞长圆形(7~14)μm×(3~5)μm。内皮层细胞近圆形, 直径5~10μm, 皮层细胞间可见连丝。髓部细胞较大, 近圆形, 直径80~200μm (图2d~2f)。

四分孢子囊长圆形, (15~20)μm×(30~40)μm, 散生于皮层细胞中, 经亚甲基蓝染色后, 颜色明显深于其他周围细胞(图2g、2h)。本次采集未见囊果株。
模式标本产地: 日本琉球群岛。
国内地理分布: 中国台湾、海南省、西沙群岛。国外分布: 日本、泰国、越南、菲律宾、澳大利亚、所罗门群岛、印度洋群岛、巴布亚新几内亚、斐济。
研究标本编号: 20161204002, 采于大东海。标本保存在天津师范大学生命科学学院藻类研究室。

2.3 缢江蓠

Gracilaria salicornia (C. Ag.) Dawson, et al, 1954: 53(1): 4; 夏邦美, 1999: 65。
特征描述: 藻体直立, 丛生, 高4~9cm, 直径2~4mm, 野外多株生长在一起呈块状(图3a)。黄绿色到近紫色, 软骨质, 易折断, 肥厚多汁。基部有圆盘状固着器。棒状, 具节, 顶端为1.5~3.5mm的球状突起, 顶端中部下陷, 并于下陷处生出数个主枝(图3b)。制成的腊叶标本不完全附于纸上。
Fig. 3 Gracilaria salicornia. a. the habit sketch of the frond; b. the upper portion of the branchlets; c. the Gracilariophila deformans and its cystocarps; d. the transection of the frond by the razor; e. the longitudinal section of the cystocarp of Gracilariophila deformans; f. the longitudinal section of the pericarp of Gracilariophila deformans; g. the longitudinal section of the pericarp of Gracilariophila deformans show carpospares; h. the longitudinal of the frond; i, j. the transection of the frond; k. the transection of the tetrasporangia

图3 缢江蓠
a. 藻体外观; b. 藻体顶部; c. 同体蓠生藻(Gracilariophila deformans)和其上的囊果; d. 藻体徒手横切面; e. 同体蓠生藻囊果切面观; f. 同体蓠生藻囊果被切面观; g. 同体蓠生藻囊果切面示果孢子; h. 藻体纵切面观; i、j. 藻体横切面观; k. 四分孢子囊

藻体内部由皮层和髓部细胞构成, 细胞15层, 髓部细胞很大, 直径350~600μm, 液浸样品徒手切成3mm厚的切片, 亚甲基蓝染色, 肉眼即可见髓部细胞。皮层细胞2~3层, (6~10)μm×(6~8)μm; 内皮层细胞长圆形, (10~20)μm×(30~55)μm (图3h~3j)。四分孢子囊十字形分裂, (10~13)μm×(17~20)μm (图3k)。

体表有一些(2~3)mm×(2.5~3.5)mm的突出瘤状物, 考虑为附生的同体蓠生藻, 其细胞直径大小为70~120μm (图3c), 囊果近球形, 基部不收缩, 囊果大小为(0.5~0.6)mm×(0.6~0.9)mm, 顶端有一开口, 囊果被有9~11层细胞, 厚70~90μm (图3e~3g)。
模式标本产地: 菲律宾马尼拉港。
国内地理分布: 中国台湾、广东省、海南岛。国外分布: 日本、新加坡、泰国、越南、菲律宾、马来西亚、印度尼西亚、澳大利亚、美国、印度、所罗门群岛。
研究标本编号: 20131216001、20131217004、20161202009, 采于莺歌海。标本保存在天津师范大学生命科学学院藻类研究室。

2.4 芋根江蓠

Gracilaria blodgettii Harvey, 1853: 111; Yamamoto, 1978: 122; Tseng, 1984: 149; Xia et al, 1985: 69-70; 夏邦美, 1999: 35; Teraa et al, 2000: 192; Le et al, 2006: 215, fig. 1; 丁兰平 等, 2014: 34。
特征描述: 藻体紫红色, 软骨质, 圆柱状, 直立, 丛生, 不规则互生或偏生, 高9~20cm, 基部枝宽1~2mm, 中部枝宽0.5~1mm, 顶端尖细(图4a~4c)。制成的腊叶标本不完全附着于纸上。
Fig. 4 Gracilaria blodgettii. a. the habit sketch of the frond; b. the middle portion of the branchlets; c. the blunt top; d, e. the surface of the cystocarp; f. the transection of the frond; g. the transection of the tetrasporangia; h, i. the longitudinal section of the cystocarp; j. the carpospores; k, l. the longitudinal section of the pericarp; m. the traversing filaments

图4 芋根江蓠
a. 藻体外观; b. 中部缢缩分枝观; c. 钝圆的顶部; d、e. 囊果外观; f. 藻体横切面观; g. 四分孢子囊切面观; h、i. 囊果切面观; j. 果孢子; k、l. 囊果被切面观; m. 吸收丝

藻体内部的胶质层厚4~9μm (图4f)。皮层细胞2~4层, 最外两层细胞较小, 卵圆形, (6~12)μm×(4~7)μm。内皮层细胞较大, 大多长圆形, 直径10~25μm。中央髓部细胞多角形, 直径190~340μm。

四分孢子囊散生于皮层细胞中, 呈十字形分裂, 直径10~20μm (图4g)。囊果球形, 基部缢缩, 突出于体表, 成熟囊果顶端有一圆形开口, 直径0.9~1.1mm (图4d、4e)。囊果被由10~11层细胞组成, 厚125~200μm。表层细胞1~2层, 呈角圆的长方形, (3.5~5)μm×(8~10)μm (图4k、4l)。可见明显吸收丝连接囊果与产孢丝(图4m)。果孢子近圆形, 直径14~29μm (图4j)。
模式标本产地: 美国佛罗里达群岛的基韦斯特岛。
国内地理分布: 中国台湾、广东省、海南岛、福建省。国外分布: 日本、新加坡、泰国、越南、澳大利亚、菲律宾、马来西亚、印度尼西亚、美国、加勒比群岛、印度洋群岛、印度、斯里兰卡、毛里求斯、土耳其。
研究标本编号: 20131216001、20131217003、20140103011、20161201001, 采于莺歌海。标本保存在天津师范大学生命科学学院藻类研究室。

3 讨论

3.1 关于我国江蓠属的分类地位问题

我国过去涉及江蓠的报道主要有3个属, 即江蓠属、拟江蓠属(龙须菜属)和多穴藻属(张峻甫 等, 1963)。
拟江蓠(龙须菜)属于1949年建立(Dawson, 1949), 是从江蓠属中分离出来的属, 在此之前的100余年间, 其物种都是作为江蓠属的种类对待。拟江蓠属的存在与否, 国际上争议比较大。一种观点支持成立拟江蓠属(Dawson, 1949; Ohmi, 1958; Fredericq et al, 1989; Zhang et al, 1991; Bird, 1995; Steentoft et al, 1995; Gurgel et al, 2003a、2003b; Le et al, 2006; Bellorin et al, 2008; Kim et al, 2008; Lin, 2008; Muangmai et al, 2014; Norris, 2014)。另一种观点认为拟江蓠(龙须菜)属不成立(Papenfuss, 1967; Yamamoto, 1978; Abbott et al, 1991; Tseng et al, 1999; 夏邦美, 1999)。目前, 在我国基于形态分类学研究的仅接受江蓠属。
多穴藻属由张峻甫和夏邦美于1963年建立。1989年Wynne认为多穴藻属为Hydropuntia属的异名, 因为两者的主要鉴定特征相同(Wynne, 1989)。基于分类学命名的优先权, Polycavernosa的属级地位被Hydropuntia取代。但我国最初来源于江蓠属的多穴藻属物种, 后因多穴藻属的被废除而并入到了江蓠属中(夏邦美, 1999)。

3.2 海南几种江蓠在鉴定中存在的问题

本文研究的刺边江蓠样品, 其绝大部分特征, 尤其是内部形态与团集江蓠有很大的相似性, 测量数据的范围值交错, 差异不明显(表1)。但它们的叶片宽度存在差异, 团集江蓠的藻体宽1~2mm, 刺边江蓠的宽0.5~1.2cm (夏邦美, 1999), 本文研究的样品宽1.5~6mm, 以及综合其叶片周围突起判断为刺边江蓠。
Tab. 1 Comparison of characteristics of G. glomerata and G. spinulosa

表1 刺边江蓠和团集江蓠的比较

结构 物种
刺边江蓠 团集江蓠 样品
高 6~11.5cm 4~4.5cm 2.5~4cm
宽 0.5~1.2cm 1~2mm 1.5~6mm
体厚 415~448μm 448~481μm 330~450μm
胶质层 6~9μm 6~9μm 6~11μm
表层细胞 2层; (7~10)μm×(3~7)μm 1~2层; (3~6.6)μm×(5~6)μm 1~2层; (4~8.5)μm×(5.5~8.5)μm
内皮层细胞 20~40μm (20~26)μm×(17~20)μm (17~20)μm×(19~26)μm
髓部细胞 直径132μm; 厚约6μm (79~145)μm×(73~112)μm; 厚3.3μm (76~150)μm×(85~170)μm
囊果 1.2mm×1.6mm 未见 (1~1.5)mm×(0.8~1.1)mm
囊果被 12~14层; 厚332~415μm 未见 9~12层; 厚110~280μm
果孢子 17~23μm 未见 10~30μm
本文研究的凤尾菜(G. eucheumoides)只见到四分孢子囊株, 而未见到囊果株, 文献记录本物种四分孢子囊见于1月、囊果见于4月(夏邦美, 1999)。我们的样品采自12月至1月份, 仅见四分孢子囊株, 与文献记录相符。
缢江蓠(G. salicomia)最早报道于1820年(Agarth, 1820), 之后也在多地有记录(张峻甫 等, 1976; Dawson, 1954)。其中, 对缢江蓠囊果的描述只提及“突出于体表”, 而本文样品发现其体表具突出的瘤状物, 瘤状物基部大幅缢缩, 数个囊果散生于瘤状物上。另外, 囊果被厚度普遍略小于文献记载的180~265μm, 细胞层数少于记载的14~18层(夏邦美, 1999)。夏邦美(1999)记录蓠生藻属(Gracilariophila)海藻经常寄生在缢江蓠上, 藻体呈瘤状, 根据瘤状物的形态和囊果推断“突起”可能为同体蓠生藻(G. deformans)。但由于蓠生藻属的分类在国际上也存在争议, 且样品数量很少, 需要之后进一步实验验证。

The authors have declared that no competing interests exist.

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