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Journal of Tropical Oceanography >

2018 , Vol. 37 >Issue 6: 92 - 103

DOI: https://doi.org/10.11978/2018001

Marine Biology

Summer phytoplankton responses to upwelling and river plume in northern South China Sea

  • XU Zeting , 1, 2 ,
  • LI Shiyu , 1, 2 ,
  • HU Jiatang , 1, 2 ,
  • WANG Siying 3 ,
  • WANG Bin 4 ,
  • GUO Mingxian 5 ,
  • GENG Bingxu 5
Expand
  • 1. School of Environmental Science and Engineering, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China
  • 2. Guangdong Province Key Laboratory of Environmental Pollution Control and Remediation Technology, Guangzhou 510275
  • 3. New Ground Environmental Co., Ltd. Smart Water Affairs, Shenzhen 518053
  • 4. Department of Oceanography, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, Canada
  • 5. State Key Laboratory of Tropical Oceanography (South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences), Guangzhou 510301, China.;
Corresponding author: LI Shi-yu, ; HU Jia-tang,

Received date: 2018-01-01

  Online published: 2018-12-24

Supported by

Fundamental Research Funds for the Central Universities (17lgzd20);State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences (LTO1605);National Natural Science Foundation of China (41306105);National Natural Science Foundation of Guangdong Province (2014A030313169)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

Abstract

A coupled physical-biological 3D model was established, which is forced by realistic forcing, to quantify the effects and underlying mechanisms of upwelling and river plume on the spatial distribution of phytoplankton biomass during summer in the northern South China sea (NSCS). The model was validated by using cruise data of 2006 and 2008 and remote-sensing observations from 2006 to 2008. The results suggest that the model satisfactorily captures the processes of coastal upwelling and river plume dynamics that determine phytoplankton distribution. Model results indicate that summer phytoplankton in the NSCS were mainly distributed within 50m isobath. In Qiongdong and Shantou, phytoplankton distributed evenly. Upwelling processes accounted for up to 90% of the biomass, and horizontal advection in the upper layer was the main sink, while biological processes were the main sources for the phytoplankton biomass. In the Pearl River and Shanwei, phytoplankton shows surface and subsurface maxima: the river plume contributed 35%~40% (mainly to the upper layer) of the phytoplankton biomass, and upwelling contributed 60%~65% (mainly to the middle and bottom layers). In Yuexi, the phytoplankton biomass was extremely low in the upper layer, and mainly distributed in the middle and bottom layers; in total, upwelling contributed 92% of phytoplankton biomass. In the NSCS, both upwelling and river plume processes stimulated phytoplankton through nutrient supply. In the upwelling process, nutrient supply reflected the combination of along- and across-shore nutrient transports. The thermocline, which alters vertical nutrient transfer, is the key factor affecting the variable contributions of upwelling and river plume processes for phytoplankton in different layers. Overall, the spatial variation of summer phytoplankton is mainly driven by upwelling and river plume processes, and by the circulation-nutrient-biological coupling effect.

Key words： physical-biological coupled model; phytoplankton; upwelling; river plume; northern South China Sea.

Cite this article

XU Zeting , LI Shiyu , HU Jiatang , WANG Siying , WANG Bin , GUO Mingxian , GENG Bingxu . Summer phytoplankton responses to upwelling and river plume in northern South China Sea[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2018 , 37(6) : 92 -103 . DOI: 10.11978/2018001

浮游植物是海洋中重要的初级生产者, 通过光合作用吸收阳光、CO2和营养盐, 合成有机物, 并通过食物链和食物网影响海洋碳循环和碳存储过程, 对海洋生态系统的物质循环和能量流动具有重要意义。南海北部被台湾岛、广东、广西、海南岛以及越南包围, 具有宽广的陆架和深邃的海盆, 海底地形复杂。在夏季, 南海环流、沿岸流以及上升流在南海北部陆架区相互作用。一方面, 受夏季西南季风的驱动和海底地形的抬升作用, 陆架区底层普遍存在外海低温冷水沿地形爬升现象, 并在琼东海峡及粤东海域形成南海北部的上升流中心(经志友 等, 2008)。另一方面, 作为中国第三大河流, 珠江在夏季进入南海北部陆架区的冲淡水达25000m³·s-1, 年输入氮通量达到37×104t(胡嘉镗 等, 2012a)。夏季南海北部的环流特点深刻影响了该区域物理与生态循环过程, 了解该区域浮游植物分布特征与水动力过程的关系对了解生态循环以及维持可持续发展有重要的意义。
夏季南海北部外海整体上呈现寡营养盐的特征, 浮游植物浓度从陆架区向外海逐渐减少, 浮游植物生物量的时空变化受到季风—环流—营养盐变化的驱动, 存在明显的物理—生物—化学海洋耦合过程(Ning et al, 2004; 郝锵 等, 2007)。基于实地调查研究分析羽状流和上升流过程对浮游植物的影响已有初步报道(Song et al, 2012; 柯志新 等, 2013; Lu et al, 2015), 指出珠江冲淡水和上升流涌升水是近岸浮游植物升高的主要原因。还有一些研究利用数值模拟揭示了南海北部的生态动力机制。其中, Gan等(2010)结合实地调查及理想模式分析粤东上升流区营养盐的输送路径和输送效率。Lu等(2010)在此基础上进一步研究了沿岸上升流和珠江口羽状流对南海北部陆架区叶绿素次表层最大值现象的影响。总的来说, 以往关于夏季南海北部上升流和羽状流两个主要的动力过程对浮游植物分布的影响机制研究, 多是基于局部海域实测资料/理想模式的现象分析, 相关文献尽管已经通过理想模式的建立半定量地研究浮游植物对上升流、羽状流的响应过程, 但缺乏对南海北部陆架区夏季浮游植物响应机制的整体认识。基于以上考虑, 本文建立了基于真实场驱动的三维物理生态耦合模型, 设置测试案例辅助分析, 并结合诊断分析定量化地描述夏季南海北部上升流、羽状流过程对浮游植物生物量的空间贡献差异及影响机制。

1 模型建立与验证

1.1 水动力模块

本研究采用ROMs(regional ocean model system)模型(Shchepetkin et al, 2005)在南海北部陆架建立三维真实场驱动的水动力模型。模型的范围如图1a所示。模型在水平方向采用“Arakawa C”型交错网格, 网格数为302×144, 计算网格分辨率为5km; 垂向采用跟随地形和自由表面的可伸缩S坐标, θs和θb为S坐标的设定参数。θs=0时, S坐标可以变化成传统的Sigma坐标; θs越大, 临界厚度内加密越明显。θb=0时, 只对表层加密, θb=1时对表层和底层同时加密, 且加密程度相同。通过调整参数θs和θb可以对表层和底层进行适当加密, 本文中θs和θb的取值分别为3.0和1.0, 垂向分为30层。模型计算水深采用美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)国家地球物理数据中心(National Geophysical Data Center, NGDC)的Etopo1资料, 最小计算水深取5m, 最大水深为1000m。模型模拟时段为2004年1月1日至 2008年12月31日。外模时间步长取 2s, 内模时间步长取100s。其中, 2004、2005年为模型预热阶段, 2006—2008年的结果用于验证和分析。模型的初始条件和开边界强迫中的海表面高度、三维流速、温度和盐度均由 HYCOM(Hybrid Coordinate ocean model; http://hycom.org/)同化资料(GLBb0.08/expt19.1)提供。模型的海面动量和热通量边界条件由欧洲中期天气预报中心(European Centre for Medium-Range Weather Forecasts, ECMWF)的ERA-Interim再分析资料提供, 采用日均场驱动。珠江为南海北部最大的入海河, 对南海北部陆架动力过程具有非常显著的影响, 由珠三角一维河网与三维河口耦合模型(胡嘉镗 等, 2012b)提供八大口门的逐日动态流量。除珠江外, 模型考虑了另外10条主要河流, 按入海径流从大到小来排, 具体为红河、韩江、九龙江、漠阳江、榕江、漯河、龙江、黄岗河、鉴江和大隆洞河, 河流入海位置如图1a所示, 根据韩舞鹰(1998)、Berg等(2007)提供的多年平均年径流量给定河流流量边界。
Fig. 1 (a) Model Calculation area (black box) and water depth.
(b) Selected cross-shelf sections marked by L1~L6 and sub-regions marked by D1~D5, which represent eastern Qiongzhou Strait, Yuexi, Pearl River Estuary, Shanwei, and Shantou respectively. (c) Sampling sites: solid round dots for 2006 cruise, and triangle dots for 2008 cruise

图1 模型计算范围(黑框)、水深(a)以及模型分析断面(b)和实测站点(c)
b) 中L1—L5为模型分析断面; D1—D5(红框)为模型分析子区域, 其中D1代表琼州海峡东部海域, D2代表粤西海域, D3代表珠江口海域, D4代表汕尾海域, D5代表汕头海域; c) 中实心圆形站点代表2006年监测站点, 实心三角形站点代表2008年监测站点, S1、S2、S3分别为盐度、温度、叶绿素验证断面

1.2 生态模块

生态模块采用Fennel等(2006)建立的生态系统动力学模型, 该模型包含7个状态变量: 硝酸盐(nitrate, NO3)、铵盐(ammonium, NH4)、浮游植物叶绿素(chlorophyll, Chla)、浮游植物(phytoplankton, Phy)、浮游动物(zooplankton, Zoo)、大碎屑(large detritus, LD)、小碎屑(small detritus, SD)。其中, 叶绿素的单位是mg chl·m-3, 其余状态变量的单位都是mmol N·m-3。各变量之间的转化关系如图2。
Fig. 2 Schematic of the biological model

图2 NPZD生态模型生物地球化学反应过程示意

该生态模型一共有7生态变量的控制方程, 以NO3、浮游植物为例, 它们的控制方程分别如公式(1)、(2)所示。
(1)
(2)
(3)
其中u、v、w分别是x、y、z方向的速度分量。Kc、vθ分别为涡度扩散系数, 分子扩散系数。μ、g、mP、τ 和wPhy分别为浮游植物的生长、被捕食、死亡、凝聚和沉降系数。umax是特定温度(T)下的浮游植物的最大生长速率, f(I)为光限制因子, ${{L}_{\text{NO3}}}$为NO3的限制因子。1为局地变化项, 2为水平平流项, 3为垂向对流项, 4为垂向扩散项, 5为水平扩散项Dc, 6为生物源汇项, 各项单位均为mmol N·m-3·d-1。海表光强I的计算如公式(3)所示, 其中, I0是海表面入射的短波辐射量; par是太阳短波辐射中可被植物利用的比例, 设为0.45; z为垂向水深参数;Kw和KChla分别是海水和叶绿素的遮光系数, 分别取固定值0.04m-1和0.025mg Chl-1·m-2; δ为积分时计算的具体水深值。
生态模型的参数见Gan等(2010)的设置, 生态模型的模拟时段和时间步长都与三维水动力模型一致。初始条件和开边界强迫中的硝酸盐使用 World Ocean Atlas 2013 (WOA13)气候态月平均资料。初始和边界叶绿素条件由 EUMELI 实测剖面以及SEAWiFS 卫星观测资料的月平均资料得出。根据前人的研究汇总(Zhang, 1996; Liu et al, 2009), 珠江口各口门处河流边界的硝酸盐浓度取为 60mmol N·m-3, 九龙江河流边界的硝酸盐浓度取为 36.2mmol N·m-3, 红河河流边界的硝酸盐浓度取为 10mmol N·m-3, 其他河流边界的硝酸盐浓度取 30mmol N·m-3。

1.3 模型验证

用于验证的数据包括遥感资料和实测资料。遥感资料有: 1) 2006—2008年由美国国家航空航天局喷气推进实验室(National Aeronautics and Space Administration Jet Propulsion Laboratory, NASA JPL)数据中心提供的 AVHRR Oceans Pathfinder SST 数据; 2) 2006—2008年MODIS卫星遥感资料海表叶绿素数据。实测资料有: 1) 2006年7—8月珠江口南海分局夏季航次的盐度数据; 2) 2008年6—7月南海北部近岸海洋学过程试验(NSCS Coastal Oceanographic Process Experiment, SCOPE)航次的温度、叶绿素数据。2006年、2008年的实测站点分布如图1c所示。
水动力模型验证指标包括温度和盐度。图3a、 b、e—j给出了水动力指标的模拟值和遥感值/观测值。比对结果说明水动力模型较好地反映夏季南海北部水动力分布特征。在上升流模拟方面, 海表温度模拟值与遥感值的比对结果(图3a、b)说明模型较好地把握夏季南海北部表层温度分布特征, 在海南岛东部和汕头海域有明显的低温区, 较好地把握了南海北部两个主要上升流区——海南岛东部海域和汕头海域。2008年大面站温度模拟值与观测值的比对结果(图3h—j)进一步说明模型能较好地刻画汕头海域低温海水入侵过程。在羽状流模拟方面, 2006年大面站盐度模拟值与观测值的比对结果(图3e—g)说明模型能较好地体现珠江口羽状流的扩展形态和趋势, 在垂向上较好地模拟出羽状流的厚度和扩展范围。不足之处在于, 珠江口低盐区模拟值低于观测值, 汕尾外海的温度模拟值整体上偏高, 该偏差呈现从近岸向外海逐渐减弱的趋势。推测是珠江口八大口门温度、盐度输入数据不精确, 以及模型在珠江口处的分辨率较低(~5km), 不能细致地反映珠江口水动力及生态变化过程所致。总体上, 各水动力指标模拟值与观测值的相关性系数基本上均大于0.6, 相对平均误差均小于5%(表1), 模型能较好地把握羽状流地扩展形态和上升流入侵过程。
Fig. 3 Comparison of simulated and observed of temperature (℃), salinity (psu) and chlorophyll (mg·m-3)

图3 表层温度、盐度和叶绿素浓度模拟值与观测值的比较
a—d分别为2006—2008年6—8月平均表层温度模拟值、遥感值, 夏季平均表层叶绿素模拟值、遥感值; e、f分别为2006年表层盐度模拟值与观测值; g为2006年盐度剖面模拟与观测对比图; h、i分别为2006年表层温度模拟值与观测值; k、l为2008年表层叶绿素模拟值与观测值; j、m分别为2008年温度、叶绿素浓度模拟与观测剖面对比图

Tab. 1 Validation metrics of the physical-biological coupling model

表1 水动力-生态耦合模型验证统计指标

验证指标 2006—2008年遥感数据 2006年大面站 2008年大面站
Bias RMSE R RE/% Bias RMSE R RE/% Bias RMSE R RE/%
海表温度 -0.02 0.28 0.90 0.06 1.03 0.52 0.39 1.77 0.54 1.18 0.84 1.99
海表盐度 — — — — 3.56 -1.51 0.85 4.73 0.59 2.04 0.60 1.86
海表叶绿素 -0.13 1.08 0.75 17.92 — — — — -0.25 1.78 0.46 14.88

注: “—”表示缺测; Bias表示平均偏差(计算平均值-观测平均值, 温度单位为℃, 盐度单位为psu, 叶绿素浓度单位为mg·m-3); RMSE表示均方根误差, 单位与Bias一致; R表示模拟值与观测值地相关性系数; RE表示相对平均误差。

生态模型验证指标为叶绿素。图3c、d、k—m给出了水质指标的模拟值和遥感值/观测值。海表叶绿素模拟值与遥感值的比对结果(图3c、d)说明生态模型整体上能较好地反映出夏季南海北部叶绿素的空间分布特征(叶绿素高值区出现在30m等深线以内, 外海叶绿素浓度值极低, 整体上从近岸向外海逐渐降低)。除粤西海域模拟值小于遥感值以外, 模型较好地刻画了近岸海域叶绿素高值区的分布特征。Song等(2012)指出, 由于悬浮泥沙等的影响, 该海域表层叶绿素浓度遥感值偏高, 较好地解释了粤西海域模拟值小于遥感值的现象。进一步的叶绿素模拟值与观测值的比对结果(图3k—m)说明模型能较好地反演出上升流使得叶绿素浓度上升的现象, 断面验证结果表明模型能较好地捕捉到次表层叶绿素最大值特点。总体上, 水质指标模拟值与观测值的相关性系数均大于0.45, 相对平均误差均小于20%。其中遥感验证相关性系数达到0.75(表1)。本文应用的生态模型没有考虑悬浮泥沙的影响。由前人的研究可以看出, 珠江口水域悬浮泥沙主要来自河流(陈晓宏 等, 2003)。在夏季洪水期, 悬浮泥沙浓度高值主要出现在近口门段及河口湾中部, 湾口与湾外浓度小。悬浮泥沙主要限制珠江口湾内水域生物生长, 在湾外水域, 泥沙限制作用减弱, 生物生长主要受营养盐限制(旷芳芳 等, 2011年)。本文的研究区域为近岸海域至陆架区(30m以深), 在这些区域, 泥沙遮光对浮游植物生长的影响较小, 浮游植物的生长主要是受营养盐限制, 因此不考虑悬浮泥沙遮光作用对研究区域浮游植物模拟结果的影响。总体来说, 模型可以较好地再现南海北部生态动力过程。

2 夏季浮游植物空间分布特征

2.1 浮游植物平面分布

由图4a可以看出, 夏季南海北部表层浮游植物浓度整体上呈现出从近岸向外海逐渐降低的特点, 浮游植物主要分布在50m等深线以内, 并在珠江口海域、汕头海域以及琼州海峡东部海域形成三个高值区。在珠江口海域, 浮游植物沿岸线向东北方向扩展到汕尾海域, 平均浓度为2.0mmol N·m-3。该区域具有典型的低盐高温特点(图4b、c), 受冲淡水影响明显, 冲淡水携带的陆源物质促进了该区域浮游植物的生长(柯志新 等, 2013)。汕头海域浮游植物浓度低于珠江口海域, 约为1.0mmol N·m-3, 该区域水体具有低温高盐的特点(图4c), 水温比周围水体低约1℃, 受上升流涌升水影响明显。琼州海峡东部海域同样具有低温高盐的特征, 温度值稍高于汕头海域。其浮游植物从海南岛东北部海域沿岸线向粤西方向扩展, 浮游植物平均浓度为1.2mmol N·m-3。从图4d可以看出, 底层浮游植物分布在30m等深线以内, 呈现随着盐度增加, 温度和浮游植物逐渐降低的趋势。由温度与流场分布(图4e)可以看出, 夏季南海北部底层海水普遍存在向岸爬升的现象。水柱积分结果(图4f)表明, 夏季南海北部浮游植物分布在100m等深线以内, 浮游植物浓度高值出现在琼州海峡东部海域、珠江口海域和汕头海域, 浮游植物高值区可达到25mmol N·m-2。
Fig. 4 Summertime surface, bottom and vertically-integrated physical parameters and phytoplankton distribution

图4 夏季表层、底层及垂向积分浮游植物及水动力分布
a、b分别为夏季表层浮游植物、盐度分布; c为夏季表层浮游植物、温度与盐度回归图; d、e分别为夏季底层浮游植物、温度与流场分布图; f为夏季吹响积分浮游植物分布图

2.2 浮游植物垂向分布

为进一步了解浮游植物垂向分布特征, 在琼州海峡东部、粤西、珠江口、汕尾和汕头海域分别选取跨岸断面进行分析, 断面编号依次为L1—L5, 断面位置见图1b。图5展示的是L1—L5断面浮游植物、温度与流场、以及NO3的垂向分布。由图可见, 在L1琼州海峡东部断面, 底层低温冷水沿较陡的地形爬升, 将NO3携带至20m水深处, 浮游植物分布在110°30′—111°30′N之间, 上层20m水深内, 浓度均值为1mmol N·m-3, 垂向较为均匀。在L2粤西断面, 上层水体具有寡营养盐特征, NO3浓度和浮游植物浓度很低。浮游植物高值出现在次表层处, 达1.0mmol N·m-3, NO3浓度约为10mmol N·m-3。底层低温冷水沿地形爬升, 将NO3带至次表层(20m水深处), 从而促进了次表层浮游植物的生长。在L3珠江口断面, 浮游植物垂向分布呈现双峰值特点, 表层和次表层均存在浮游植物高值, 表层浮游植物浓度均值为1.2mmol N·m-3, 次表层浮游植物浓度均值为1.0mmol N·m-3。在表层, NO3浓度达到15mmol N·m-3, 极大促进了表层浮游植物的生长。表层水体的离岸Ekman输运补偿效应使底层低温高水团沿营养盐的水团沿地形爬升, 促进次表层浮游植物生长。L4汕尾断面与L3珠江口断面相似, 浮游植物垂向分布呈现双峰值特征。但汕尾处的浮游植物浓度有所降低, 且汕尾处上层水体离岸流速远大于珠江口, 表层浮游植物向外海扩展距离更远。在L5汕头断面, 海底地形由陡坡变为缓坡, 底层低温高盐的上升流水团沿地形在汕头外海爬升到近表层, 并将NO3带至近表层, 促进了该区域浮游植物的生长, 浮游植物垂向分布较为均匀。与琼州海峡东部海域相比, 汕头海域断面的NO3浓度和浮游植物浓度均较低。
Fig. 5 Phytoplankton, temperature and velocity, and NO3 distributions for sections L1~L5

图5 L1—L5断面浮游植物、温度、流场和NO3分布
第1至第5列分别为L1琼州海峡东部断面、L2粤西断面、L3珠江口断面、L4汕尾断面、L5汕头断面; a—e为浮游植物浓度分布; f—j为温度与流场分布; k—o为NO3浓度(mmol N·m-3)分布

3 羽状流与上升流对浮游植物的贡献

3.1 收支诊断分析

由上一节的分析可以看出, 上升流和羽状流过程对不同区域浮游植物的影响程度存在差异。为了定量化地分析羽状流和上升流过程对浮游植物空间分布特征的影响机制, 本节在标准案例C0的基础上, 设置了测试案例 C1, 将河流的NO3, 浮游植物输入浓度设为0, 用于分析上升流过程对浮游植物空间分布的影响(上升流案例)。同时通过计算C2= C0-C1, 分析河流输入对浮游植物空间分布的影响(羽状流案例)。
由测试案例水柱积分的浮游植物浓度图(图6a、b)可以看出, 夏季羽状流主要促进珠江八大口门处, 粤西沿岸海域及东南方向扩展羽内浮游植物的生长。在其他区域, 羽状流对浮游植物的贡献很小, 浮游植物的生长由上升流过程主导。夏季珠江口羽状流的厚度约为10m, 主要的羽状流范围分布在2m水深以内(图6c), 在珠江口处沿岸线向东南方向扩展。夏季南海北部普遍存在底层冷水向岸爬升过程, 在15m层, 上升流爬升至琼州海峡东部至粤西海域30m等深线处, 伶仃洋外及汕尾至汕头海域; 在7m层, 上升流出现在大鹏湾至汕头海域(图6d)。由此可见, 羽状流与上升流的影响范围和强度具有明显的空间差异特征, 进而对浮游植物的空间分布特点产生影响。基于以上特点, 分别在海南岛东部海域、粤西海域、珠江口海域、汕尾海域、汕头海域选取5个代表区域(D1—D5, 见图1), 进行羽状流与上升流过程对浮游植物贡献效果的定量化分析, 并结合区域浮游植物与NO3的收支诊断结果[各诊断项见方程(1)、(2)], 探讨其中的作用机制。
Fig. 6 Vertically-integrated phytoplankton concentration (a, b); upwelling and river plume range (c, d)

图6 夏季浮游植物垂向积分浓度的贡献图(a、b)及上升流与羽状流的范围(c、d)

由图7可见, 不同区域上升流和羽状流过程对浮游植物浓度的贡献存在明显差别。在D1、D2、D5区域, 上升流过程对浮游植物的生长起主导作用, 羽状流过程的贡献比例小于35%, 特别是在D1、D5区域, 羽状流过程的贡献比例小于15%。而在D3、D4区域, 表层浮游植物主要由羽状流过程主导, 羽状流贡献比例大于60%, 中底层浮游植物则主要由上升流过程主导, 上升流贡献比例大于90%。
Fig. 7 (a) Upper, middle and bottom layer phytoplankton concentrations in sub-regions. (b) Diagnostic results in sub-regions

图7 不同区域C1、C2案例的上、中、底层浮游植物浓度(a)及各区域水体平均诊断项结果(b)
上、中、底层根据NO3跃层的位置将各个区域按照水深20%, 60%, 20%的比例划分

在D1区域, 上升流过程贡献的浮游植物浓度占99%, 其中对上层浮游植物浓度的贡献最大, 接近1.0mmol N·m-3, 中层次之, 底层贡献最小, 约为0.7mmol N·m-3(图7)。从收支分析(图8)可以看出, 外海底层NO3通过水平平流作用进入该区域。NO3在底层的被摄取量低, 几乎全部NO3通过垂向扩散及垂向对流过程向中层及上层输送, 因此底层初级生产力最小, 生态过程为浮游植物的汇, 主要通过垂向扩散过程获得浮游植物。在中层和上层, 初级生产力分别达到40和28mmol N·m-3·d-1, 生物过程是浮游植物的源。在上层水体, 浮游植物在沿岸环流的作用下被带离研究区域。总体上, 物理输送是浮游植物的汇, 主要通过上层水平平流作用将浮游植物带离该区域; 生物过程是浮游植物的源, 通过中底层的水平平流过程带来NO3, 通过中上层生物过程使得水体平均浮游植物浓度增加7.1mmol N·m-3·d-1。
Fig. 8 Phytoplankton and NO3 diagnostic results for sub-regions D1, D2 and D5 in case C1

图8 D1、D2和D5区域在C1案例中浮游植物及NO3收支
细箭头为水平平流项, 空心箭头为垂向对流项, 实心箭头为垂向扩散项, 蓝色为浮游植物收支, 橙色为NO3收支, 蓝色数值为浮游植物各诊断项对应通量, 橙色数值为NO3各诊断项对应通量, 黑色数值为生物源汇项总和, 单位为mmol N·m-3·d-1

在D2区域, 上升流过程贡献的浮游植物浓度占92%, 主要促进中层、底层浮游植物生长, 对上层水体浮游植物浓度贡献较小(图7)。从图8b可以看出, NO3主要在底层通过水平平流作用进入研究区域, 部分在底层被消耗后, 约73%的NO3通过垂向扩散/对流过程进入中层并通过光合作用被吸收。因此在中层, 生物活动过程明显, 生物源汇项过程使得浮游植物变化率增加5.0mmol N·m-3·d-1。中层向上层输送的NO3通量很小, 上层NO3浓度低, 生物过程是浮游植物的汇。分析该海域的水体性质可以发现, 在该海域水深8~25m处, 平均温度梯度为0.23℃·m-1, 形成跃层[按照《GB/T 12763.7-2007海洋调查规范第7部分: 海洋调查资料交换》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2007), 水深小于200m时, 温度梯度大于0.2℃·m-1的水层为温跃层]。在跃层中垂直混合变弱, 上升流过程向上输送的NO3减少, 表层可利用的NO3得不到补充呈现寡营养盐特征, 浮游植物在次表层继续生长, 从而形成次表层浮游植物最大值的单峰值特征。总体上, 上升流在该区域主要通过输入NO3的方式促进浮游植物的生长, NO3 输送通量为8.8mmol N·m-3·d-1, 通过生物过程使得浮游植物增加0.38mmol N·m-3·d-1。
在D5区域, 上升流对浮游植物浓度的贡献占90%。其中对上层、中层浮游植物浓度贡献较高, 约为0.8mmol N·m-3, 底层浮游植物浓度贡献约为0.7mmol N·m-3。总体上, 上升流过程的物理输送是浮游植物的汇, 带走浮游植物1.67mmol N·m-3·d-1; 生物过程是浮游植物的源, 总共输入NO3 14.07mmol N·m-3·d-1, 通过生物作用使浮游植物增加1.67mmol N·m-3·d-1。与D1区域相比, D5区域NO3输入通量减弱, 初级生产力比D1小。由图5可以看出, 汕头海域水温整体上比琼州海峡东部海域低, 因此温度限制可能也是导致汕头海域初级生产力及生物源汇项较琼州海峡东部海域低的原因。
珠江口海域紧邻河口区, 是受羽状流影响最明显的区域。由图7a可以看出,羽状流过程对该区域浮游植物浓度贡献25%, 主要是促进上层浮游植物的浓度, 使得浮游植物浓度增加0.5mmol N·m-3。上升流过程对该区域浮游植物浓度贡献75%, 对中层浮游植物浓度的贡献最大, 为0.9mmol N·m-3, 底层次之, 为0.65mmol N·m-3。由图9可以看出,在羽状流案例中,河口区通过水平平流作用分别向表层水体和中上层水体输送NO3 11.8和22.7mmol N·m-3·d-1。在上混合层中, 垂向对流过程将中上层大部分NO3带至上层水体, 中上层NO3摄入量仅占NO3总摄入量的28%; 在上层水体, 水平平流和垂向对流输入NO3 31.6 mmol N·m-3·d-1, NO3摄取量在各水层中最大, 初级生产力达34mmol N·m-3·d-1, 通过生物过程使得浮游植物增加4.2mmol N·m-3·d-1。在中底层和底层, 河口区NO3输入少, 生物过程是浮游植物的汇, 沿岸流水平平流输入是浮游植物的源, 羽状流过程对中底层浮游植物贡献小。上升流过程通过水平平流作用在底层将NO3输入研究区域, NO3通量为40.0mmol N·m-3·d-1, 其中NO3的摄取量仅占总NO3输入量的1/3, 剩余的NO3通过垂向对流和垂向扩散过程向中底层输送, 中底层的NO3摄入量占水体总NO3摄入量的61.3%, 通过生物过程使得浮游植物增加6.0mmol N·m-3·d-1, 形成次表层浮游植物最大值现象。由于跃层的存在, 中底层水体与中上层水体间的NO3输送通量较低, 因此中上层和上层的NO3摄入量明显减少, 仅占NO3总摄入量的17.1%, 初级生产力低。总的来说, 跃层和光照因素的共同影响使得羽状流、上升流带来的大部分营养盐分别在上层和中上层、中底层和底层被摄取, 从而分别形成表层和次表层浮游植物最大值的双峰值特征。
Fig. 9 Same as Fig. 8, except for cases C1 and C2 in sub-regions D3 and D4

图9 D3区域上升流、羽状流案例及D4区域上升流、羽状流案例
上、中上、中底、底层根据NO3跃层的位置将各个区域按照水深20%、30%、30%、20%的比例划分。细箭头为水平平流项, 空心箭头为垂向对流项, 实心箭头为垂向扩散项, 蓝色为浮游植物收支, 橙色为NO3收支, 蓝色数值为浮游植物各诊断项对应通量, 橙色数值为NO3各诊断项对应通量, 黑色数值为生物源汇项总和, 单位为mmol N·m-3·d-1

在D4汕尾海域, 上升流过程中营养盐、浮游植物的输送和响应机制与珠江口相似, 但是汕尾海域的跃层强度减弱, 通过垂向对流过程向上层输送的NO3通量增加, 各层初级生产力的差异减小, 因此尽管中底层仍出现次表层浮游植物浓度最大值, 但其浓度值低于珠江口对应水层。羽状流过程主要将营养盐输送至表层, 其通量与珠江口相当, 中上层的营养盐输入量很小, 通过垂向对流作用向表层输送的营养盐通量明显减小。因此上层营养盐摄入量仅为珠江口的1/2, 生物过程产生的浮游植物明显降低。

3.2 上升流强度的空间差异性对浮游植物贡献的影响

夏季西南季风引起的海表Ekman 层内水体离岸输运, 由此引起的跨陆架压力梯度驱动深层水体向岸运动是南海北部陆架区形成沿岸上升流的主要驱动力(Gan et al, 2009; Wang et al, 2012)。通过C1案例中跨岸方向(v方向)的NO3输送通量图(图10a)可以看出, 南海北部陆坡(100m等深线以上)的反气旋涡(柴扉 等, 2001)使得该处的NO3大部分通过逆时针的环流输送向西南方向, 少部分的NO3在海南岛东部及珠江口外海跨越100m等深线向岸方向输送; 在汕头海域, 平缓的海底地形促进了NO3向岸输送。在粤西海域50~100m等深线间及汕尾海域30~100m等深线间, 由于地形的转变, v方向NO3通量为负。从沿岸方向(u方向)NO3通量积分图(图10b)可以看出, 上升流在海南岛东北部抬升, 给该海域带来丰富的NO3, 并在沿岸流的作用下向东北方向输送, NO3通量沿途降低。琼州海峡东部海域NO3供给最充足, 粤西海域NO3主要来源于沿岸流输送的NO3到该海域后沿地形向岸输送, 珠江口的NO3同时受到来自沿岸输送和外海的向岸输送的贡献, 汕头海域的NO3主要来自汇向台湾海峡的分支带来的NO3沿平缓地形爬升输送。因此, 上升流对NO3的输送作用是向岸方向的爬升以及平行于等深线的沿岸流共同作用的结果。上升流在向近岸运动是一个复杂的过程, 同时受到海面风场、地形、潮汐、沿岸流、径流、海水层结等诸多因素影响, 目前研究较少涉及夏季南海北部上升流强度空间差异以及对浮游植物分布的影响。探寻上升流强度空间差异机制及其对浮游植物空间分布差异的影响是今后可以深入分析的方向。
Fig. 10 Vertically-integrated NO3 flux for across (a) and along (b) seashore directions for case C1

图10 C1案例水体积分跨岸(a)及沿岸(b)方向NO3通量图
正方向如图中箭头所示

4 结论

本文建立了基于真实场驱动的南海北部三维物理生态耦合模型, 通过温度、盐度、NO3和Chla等指标对模型的模拟效果进行验证, 验证结果表明各项指标的计算误差控制在合理范围内, 模型能够合理地描述夏季羽状流和上升流过程, 以及浮游植物的分布特征。在此基础上, 我们分析了浮游植物的空间分布特点, 并通过收支方程诊断定量化地分析上升流和羽状流过程对不同区域浮游植物的贡献特点和作用机制, 得到以下主要结论。
1) 夏季南海北部浮游植物分布在100m等深线以内, 呈现从近岸向外海浓度降低的特点, 存在琼州海峡东部海域、珠江口海域和汕头海域三个浮游植物高值区。琼州海峡东部海域及汕头海域浮游植物垂向分布较为均匀。珠江口和汕尾海域浮游植物呈现表层及次表层双峰值特点, 珠江口双峰值特点更明显, 浮游植物浓度较汕尾海域高。粤西海域表层浮游植物浓度极低, 浮游植物出现在次表层。
2) 上升流和羽状流过程在不同区域的贡献比例存在差异。羽状流的影响范围主要覆盖粤西至汕头海域, 促进上层水体浮游植物的生长, 对中底层浮游植物影响较小。在珠江口和汕尾海域羽状流对浮游植物的贡献占30%~45%, 粤西和汕头海域羽状流对浮游植物的贡献约占10%, 其他区域受羽状流的影响不明显。夏季南海北部底层海水普遍存在向岸爬升的现象, 在琼州海峡东部海域、粤西海域及汕头海域, 上升流对浮游植物的贡献占90%以上。琼州海峡东部及汕头海域上升流的影响可到达上层, 对整个水体的浮游植物生长都有较明显的促进作用。在粤西海域, 上升流主要促进次表层浮游植物生长, 对上层水体影响较小。在珠江口和汕尾海域, 上升流贡献55%~60%, 主要促进中底层浮游植物生长。
3) 上升流和羽状流均主要通过输送营养盐的方式促进区域浮游植物生长。在粤西、珠江口和汕尾海域, 跃层的存在影响了营养盐的垂向输送过程。其次, 温度、光照等因素的区域差异性也是引起初级生产力差异的原因。上升流的入侵强度差异以及环流过程对营养盐的输送是影响上升流过程对浮游植物空间分布贡献的重要因素。整体而言, 夏季南海北部浮游植物空间分布差异是以上升流、羽状流主导, 环流—营养盐—物生过程共同作用的结果。

The authors have declared that no competing interests exist.

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