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2020 , Vol. 39 >Issue 1: 74 - 84

DOI: https://doi.org/10.11978/2019026

Marine Biology

Seasonal succession of macroalgae community in Naozhou Island

  • ZHANG Caixue ,
  • ZHOU Weinan ,
  • SUN Xingli ,
  • SONG Zhiguang
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  • Monitoring Center of Ocean Resource and Environment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
ZHANG Caixue. E-mail:

Received date: 2019-03-09

  Request revised date: 2019-08-06

  Online published: 2020-01-09

Supported by

China Marine Special Nonprofit Scientific Research(201105008-5)

China Marine Special Nonprofit Scientific Research(201505027)

Copyright

Copyright reserved © 2020. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

Abstract

Seasonal investigation of intertidal zones of Naozhou Island was conducted from April 2011 to January 2012. The results show that there were 64 species of macroalgae in this Sargasso field, including 15 species of Phaeophyta, 28 species of Rhodophyta, 20 species of Chlorophyta and one species of Cyanophyta, accounting for 23.44%, 43.75%, 31.25% and 1.56% of the total species, respectively. Among the 64 species, 43 species were thriving in spring, 24 species were emerging in summer, 29 species were active in autumn and 31 in winter. Only nine species were thriving throughout the whole year, including six species of Rhodophyta, two species of Chlorophyta and one species Phaeophyta, while there were 14 species living through three seasons. There were about 12-26 common species that can be found between two seasons and the species turnover rate was from 0.42 to 0.78, associated with higher turnover rates in spring and summer and lower rates in autumn and winter. Moreover, there were 13 dominant species but only Pterocladiella capillacea was the all-year dominant species, while Sargassum hemiphyllum and Corallina pilulifera were the dominant species over three seasons. Average biomass vary greatly with season, with the order of spring (848.14 g·m-2)＞ winter (378.57 g·m-2)＞ autumn (297.99 g·m-2)＞ summer (294.15 g·m-2). There is clearly vertical variation in the species distribution as the species number increases significantly from high tidal zone to low tidal zone, while the biomass show similar changing trend, indicating both species and biomass increase with water depth in the tidal zone. The Shannon-Weinner index was from 0.03 to 2.33, with an annual average of 1.10, while the Pielou's index was from 0.01 to 0.70, with an annual average of 036; the Margalef index varied from 0.15 to 1.65, with an annual average of 0.72; and the Simpson’s dominance index varied from 0.01 to 0.78, with an annual average of 0.39. The total water content of seaweeds changes ranged from 51.42% to 97.52%, with an average moisture of 85.21%. The total organic carbon content of seaweeds varied from 4.34% to 42.06%, with an average of 27.99%, indicating a strong carbon storage capacity. We find a clear negative correlation between the biomass of large seaweeds and dissolved inorganic nitrogen (DIN), with a coefficient of 0.49 (P＜0.05). The lower DIN of seawater during spring and winter is coincided with microalgae thriving seasons.

Key words： macroalgae; community characteristic; seasonal succession; relevance analysis; intertidal zone; Naozhou Island

Cite this article

ZHANG Caixue , ZHOU Weinan , SUN Xingli , SONG Zhiguang . Seasonal succession of macroalgae community in Naozhou Island[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2020 , 39(1) : 74 -84 . DOI: 10.11978/2019026

*国家海洋局第三海洋研究所有关专家对底栖生物标本鉴定给予帮助, 在此特表谢意。
硇洲岛是一个大约20~50万年前由海底火山喷发形成的海岛, 位于湛江市东南约40km处, 全岛陆地面积56km2, 海岸线长43.98km, 东部海岸由于受海浪冲蚀, 岛基均由黑云母花岗岩的基岩构成(陈苑, 2011)。据当地渔民介绍, 20世纪80年代前, 在硇洲岛东部海岸中低潮区的基岩上生长着各种大型海藻, 尤以马尾藻Sargassum、羊栖菜Hizikia fusifarme和石莼Ulva lactuca等居多, 在春季大潮退潮时, 大面积的马尾藻在海浪的簇拥下左右摇摆, 形成壮观的天然马尾藻场, 当时海水清澈, 水质清新, 鱼虾蟹成群, 是众多海洋生物的乐园(胡兴, 1997; 肖汉洪 等, 2003; 罗余方, 2017)。近30年来, 随着工农业和海水养殖业的发展, 近岸海域海水污染日趋严重, 硇洲岛繁茂的马尾藻已严重衰退, 尤其是本地特色的硇洲马尾藻、全缘马尾藻和半叶马尾藻等大型海藻分布区域急剧萎缩, 其生态系统已遭受到严重破坏, 对该海域大型海藻场生态环境开展系统调查, 评估藻场生态环境现状和藻场退化原因, 是该海域藻场修复和重建的迫切需要。有关海藻场大型海藻群落演替研究著述不多, 本文仅对硇洲岛马尾藻场岩礁区大型海藻群落开展研究, 其成果可为硇洲岛海岸带的开发与管理、藻场生态系统的修复、筑牢海洋生态安全屏障、保护海洋生物资源的可持续利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样品的采集与分析

于2011年4月至2012年1月在硇洲岛岩礁区及博贺兰岛礁共布设了5条采样断面, 其经纬度分别为: R1 (20°52′14.59″N, 110°36′25.86″E)、R2 (20°53′26.5″N, 110°36′37.66″E)、R3 (20°55′17.1″N, 110°38′03.9″E)、R4 (20°56′0.04″N, 110°38′16.36″E)、R5 (20°50′10.51″N, 110°37′08.71″E)(图1)。每条断面共设置了6个采样站位: 高潮区1个, 中潮区3个(中上、中中、中下), 低潮区2个(低上、低下)。分别于春(4月)、夏(7月)、秋(10月)、冬(1月)大潮时进行大型海藻样品采集。在宏观观察基础上, 分别在每个站位选取2个25cm×25cm的能代表该站位生物分布特点的取样样方采取定量样品。取样时, 用刮刀刮取样方内所有大型海藻样品作为定量样品。在每个断面不同潮区采集所有海藻物种作为定性样品。定量样品去除沙和杂物, 用过滤海水洗净晾干后于天平上称重; 定性样品按潮区、大小分类分种压制成腊叶标本或液浸标本, 在实验室内镜检和分类。
图1 硇洲岛岩礁区大型海藻的采样断面

Fig. 1 Sampling sections of macroalgae in the rocky zone of Naozhou Island

潮间带水质样品是在大潮退潮时分别在每个断面低潮区水深1m处用5L塑料罐采集; 叶绿素a样品为用1L塑料瓶采集表层水样, 加入5mL浓度为10g·L-1的MgCO3悬浮液保存。水温、盐度和pH值分别采用温度计(精度0.1)、Orion130A盐度计(精度0.01)和pH计(Orion star A221型, 精度0.01)现场测定。
$\text{NO}_{\text{2}}^{-}$的测定采用盐酸萘乙二胺分光光度法,$\text{NH}_{\text{4}}^{\text{+}}$的测定采用次溴酸盐氧化法,$\text{NO}_{\text{3}}^{-}$的测定采用锌-镉还原法,$\text{PO}_{\text{4}}^{\text{3}-}$的测定采用磷钒钼黄分光光度法,$\text{SiO}_{\text{3}}^{\text{2}-}$的测定采用硅钼黄法, 叶绿素a采用(9+1)丙酮萃取分光光度法测定(国家海洋环境监测中心, 2007)。
大型海藻碳含量的分析方法: 取定性海藻样品用过滤海水洗净晾干后于天平上称取湿重, 然后进行冷冻干燥至恒重, 称取干重, 计算含水率; 把经冷冻干燥后的海藻样品研磨至100目, 于总有机碳分析仪(型号: TOC-VCSH)分别进行TC(总碳)和IC(无机碳)测定, 两者之差即为TOC(总有机碳)。

1.2 统计方法

种类更替率R=(a+b-2c)·(a+b-c)-1, a、b为两不同季节种类数, c为两不同季节共有种类数(种类更替率是两季节不同种类数与两季节总种类数之比, 其值在0~1之间, 数值越大, 群落更替越明显, 数值为0时, 两季节种类完全相同, 数值为1时, 两季节没有共有种)。
多样性指数${H}'\text{=}-\sum\limits_{i=1}^{S}{{{p}_{i}}}{{\log }_{2}}{{p}_{i}}$, 式中S为物种数, Pi为第i种在全部采样中的比例(Pi=ni·N-1), ni为第i种的生物量, N为所有种的总生物量。
均匀度$J={H}'\cdot {{({{\log }_{2}}S)}^{-1}}$, 式中H′为多样性指数值, S为样品中总种类数。
优势度$Y=({{n}_{i}}\cdot {{N}^{-1}})\times {{f}_{i}}$, 式中ni为第i种的总生物量; N为所有物种的总生物量, fi为第i种在各站位出现的频率, 以Y>0.02作为优势种。
种丰富度指数$d=(S-1)\cdot {{({{\log }_{2}}N)}^{-1}}$, 式中N为样品中所有种类的总生物量, S为样品中的总种数。
辛普森优势度指数$\text{1}-{\lambda }'\text{=1}-\frac{\sum{{{N}_{\text{i}}}\text{(}{{N}_{\text{i}}}-\text{1)}}}{N\text{(}N-\text{1)}}$, Ni为样品中第i种的生物量, N为样品的总生物量。
相关性分析采用SPSS软件完成。
总无机氮(DIN)为$\text{NH}_{\text{4}}^{\text{+}}$、$\text{NO}_{\text{2}}^{-}$和$\text{NO}_{\text{3}}^{-}$三者之和。

2 结果

2.1 岩礁区大型海藻的种类组成

经鉴定, 调查海域潮间带大型海藻共有64种。其中褐藻门15种, 占总种类数的23.44%; 红藻门28种, 占总种类数的43.75%; 绿藻门20种, 占总种类数的31.25%; 蓝藻门1种, 占总种类数的1.56%。
褐藻门PHAEOPHYTA的种类为: 囊藻 Colpomenia sinuosa、脆弱网地藻Dictyota friabilis、鹅肠菜Endarachne binghamiae、羊栖菜Hizikia fusiforme、叶状铁钉菜 Ishige sinicola、南方团扇藻Padina australis、波利团扇藻Padina boryana、团扇藻Padina sp.、灰叶马尾藻Sargassum cinereum、丛缘叶马尾藻S. duplicatum、灌木马尾藻S. fruticulosum、半叶马尾藻S. hemiphyllum、亨氏马尾藻S. henslowianum、全缘马尾藻S. integerrimum、硇洲马尾藻S. naozhouense。
红藻门RHODOPHYTA的种类为: 穗状鱼栖菜Acanthophora spicifera、平滑叉节藻Amphiroa ephedraea、美丽叉节藻A. beauvoisii、叉节藻Amphiroa sp.、紫杉状海门冬Asparagopsis taxiformis、旋体藻Audouinella sp.、茎刺藻Caulacanthus ustulatus、纵胞藻Centroceras clavulatum、中间软刺藻Chondracanthus intermedius、粗枝软骨藻Chondria dasyphylla、小珊瑚藻Corallina pilulifera、珊瑚藻Corallina sp.、乳节藻Galaxaura oblongata、钝乳节藻Galaxaura obtusata、太平洋乳节藻Galaxaura pacifica、乳节藻Galaxaura sp.、小石花菜Gelidium divaricatum、小杉藻Gigartina intermedia、海萝Gloiopeltis furcata、繁枝蜈蚣藻Grateloupia ramosissima、舌状蜈蚣藻Grateloupia livida、扇形拟伊藻Gymnogongrus flabelliformis、冻沙菜Hypnea japonica、叉珊藻Jania sp.、新角石藻Neogoniolithon sp.、海头红Plocamium telfairiae、多管藻Polysiphonia sp.、拟鸡毛菜Pterocladiella capillacea。
绿藻门CHLOROPHYTA的种类为: 哈维羽藻Bryopsis harveyana、羽藻B. plumosa、盾叶蕨藻Caulerpa peltata、杉叶蕨藻C. taxifolia、气生硬毛藻Chaetomorpha aerea、中间硬毛藻Ch. media、簇生刚毛藻Cladophoropsis fasciculatus、斯氏刚毛藻Cladophora stimpsonii、网球藻Dictyosphaeria cavernosa、条浒苔Enteromorpha clathrata、肠浒苔E. intestinalis、缘管浒苔E. linza、错纵根枝藻Rhizoclonium implexum、花石莼Ulva conglobata、裂片石莼U. fasciata、石莼U. lactuca、孔石莼U. pertusa、法囊藻Valonia aegagropila、囊状法囊藻Valonia utricularis、指枝藻Valoniopsis pachynema。
蓝藻门CYANOPHYTA的种类为: 半丰满鞘颤藻Lyngbya semiplena。
调查海域大型海藻种类数存在着季节变化: 春季最多, 达43种; 夏季24种; 秋季29种; 冬季31种。4个季节共有种类有9种, 其中红藻门6种, 绿藻门2种, 褐藻门1种; 3个季节共有种类有14种。各季节间共有种类数为12~26种, 种类更替率为0.42~0.78(表1)。春、夏季种类更替率最高, 秋、冬季种类更替率最低。从种类更替率分析, 春季和夏季间群落结构差异较大, 季节更替较明显。
表1 硇洲岛岩礁区大型海藻季节间种类更替率

Tab. 1 Species subrogation ratio of macroalgae between two seasons in the rocky zone of Naozhou Island

项目 春/夏 春/秋 春/冬 夏/秋 夏/冬 秋/冬
各季节种数 43/24 43/29 43/31 24/29 24/31 29/31
共有种数 12 20 26 13 13 22
种类更替率R 0.78 0.62 0.46 0.68 0.69 0.42

2.2 大型海藻生物量的分布和季节变化

2.2.1 大型海藻生物量的平面分布和季节变化
调查海域大型海藻的平面分布与人类干扰密切相关。远离陆域的博贺兰礁区(R5断面)受人类活动干扰较少, 其生物量年平均值最高; 受人类活动干扰较大的R1断面, 其生物量年平均值最低; 各调查断面大型海藻生物量的年平均值依次为R5(776.01g·m-2)>R4(506.53g·m-2)>R2(438.90g·m-2)>R3(422.92g·m-2)>R1(129.20g·m-2)。大型海藻各种类生态特性不同, 其分布具有明显的季节变化特征, 喜低温的种类在冬季生长旺盛, 而喜高温的种类在夏季出现。平均生物量是春季最高, 达848.14g·m-2; 冬季次之, 为378.57g·m-2; 秋季为297.99g·m-2; 而夏季最低, 仅为294.15g·m-2(图2)。
图2 调查海域大型海藻生物量的平面分布和季节变化

Fig. 2 Horizontal distribution and seasonal change of marcoalgae biomass in the study area

2.2.2 大型海藻生物量的垂直分布和季节变化
在垂直分布上, 大型海藻具有明显的垂直分布特征。其种类数高潮区1种, 中上区8种, 中中区10种, 中下区16种, 低上区22种, 低下区32种; 生物量年平均值依次为低下区(1009.82g·m-2)>低上区(827.45g·m-2)>中下区(284.84g·m-2)>中中区(93.41g·m-2)>中上区(51.15g·m-2)>高潮区(0g·m-2)。大型海藻的垂直分布也存在着季节变化: 春季最为明显, 低潮区生物量最大, 到了中潮区则显著减少, 其生物量垂直方向的变化为从低往高逐渐减少; 夏季则有所不同, 低下区生物量最高, 中下区次之, 而低上区位居第三, 中上区则大为减少; 秋季的垂直分布又不同, 生物量是低上区最高, 低下区次之, 中潮区以上大为减少; 冬季生物量的垂直变化趋势较为平缓, 从低往高逐渐减少(图3)。
图3 各季节大型海藻生物量的垂直分布和季节变化

Fig. 3 Vertical distribution and seasonal variation of marcoalgae biomass in each season

2.3 优势种群及季节演替

以物种生物量为统计参数, 对硇洲岛岩礁区大型海藻进行优势度分析, 结果表明, 调查海域大型海藻优势种共有13种: 半叶马尾藻S. hemiphyllum、拟鸡毛菜P. capillacea、囊藻C. sinuosa、紫杉状海门冬A. taxiformis、茎刺藻C. ustulatus、中间软刺藻C. intermedius、纵胞藻C. clavulatum、斯氏刚毛藻C. stimpsonii、小珊瑚藻C. pilulifera、新角石藻Neogoniolithon sp.、叉珊藻Jania sp.、杉叶蕨藻C. taxifolia、法囊藻V. aegagropila, 其中拟鸡毛菜为全年优势种, 半叶马尾藻和小珊瑚藻为三季优势种。优势群落由春季的半叶马尾藻和拟鸡毛菜演替为夏季的茎刺藻、中间软刺藻、纵胞藻、斯氏刚毛藻、新角石藻、叉珊藻和拟鸡毛菜, 再演替为秋季的拟鸡毛菜、半叶马尾藻、中间软刺藻和法囊藻, 最后演替为冬季的拟鸡毛菜、半叶马尾藻、小珊瑚藻和纵胞藻(表2)。
表2 调查海域各季节大型海藻的优势种群

Tab. 2 Dominant species of marcoalgae in each season in the study area

季节 优势种 平均生物量/(g·m-2) 生物量百分比/% 出现频度 优势度
春季 Sargassum hemiphyllum 540.08 63.68 1.00 0.64
Pterocladiella capillacea 128.64 15.17 1.00 0.15
Colpomenia sinuosa 76.33 9.00 0.80 0.07
Asparagopsis taxiformis 40.94 4.83 0.60 0.03
夏季 Caulacanthus ustulatus 49.40 16.79 0.80 0.13
Chondracanthus intermedius 46.08 15.67 0.40 0.06
Centroceras clavulatum 35.07 11.92 0.40 0.05
Neogoniolithon sp. 31.20 10.61 0.40 0.04
Jania sp. 26.75 9.10 0.40 0.04
Cladophora stimpsonii 20.84 7.09 1.00 0.07
Pterocladiella capillacea 17.36 5.90 1.00 0.06
Corallina pilulifera f. sororia 17.15 5.83 0.40 0.02
Caulerpa taxifolia 16.06 5.46 0.80 0.04
秋季 Pterocladiella capillacea 113.19 38.24 0.80 0.31
Sargassum hemiphyllum 55.29 18.68 0.60 0.11
Chondracanthus intermedius 33.92 11.46 0.40 0.05
Valonia aegagropila 29.57 9.99 0.60 0.06
Corallina pilulifera f. sororia 11.45 3.87 1.00 0.04
冬季 Pterocladiella capillacea 175.81 40.08 0.80 0.32
Sargassum hemiphyllum 109.51 24.96 0.60 0.15
Corallina pilulifera f. sororia 47.86 10.91 1.00 0.11
Centroceras clavulatum 46.60 10.62 0.60 0.06

2.4 大型海藻的物种多样性

以物种生物量为统计参数, 对硇洲岛潮间带大型海藻的多样性参数进行分析, 结果表明, 多样性指数变化范围在0.03~2.33, 年平均为1.10, 夏季最高, 秋季最低; 均匀度变化范围为0.01~ 0.70, 年平均为0.36, 也是夏季最高, 秋季最低; 种丰富度指数变化范围为0.15~1.65, 年平均为0.72, 春季最高, 秋季最低; 辛普森优势度指数变化范围为0.01~0.78, 年平均为0.39, 夏季最高, 秋季最低(表3)。
表3 硇洲岛岩礁区大型海藻的多样性参数

Tab. 3 Diversity parameters of marcoalgae in the rocky zone of Naozhou Island

多样性指数 断 面 平均
R1 R2 R3 R4 R5
春季 H′ 0.03 1.29 1.45 1.32 1.19 1.06
J 0.02 0.43 0.34 0.35 0.37 0.30
d 0.38 0.47 1.65 1.18 1.62 1.06
1-λ′ 0.01 0.51 0.58 0.50 0.31 0.38
夏季 H′ 1.51 0.05 1.58 2.33 2.21 1.54
J 0.65 0.02 0.68 0.70 0.62 0.53
d 0.45 0.64 0.43 0.76 0.97 0.65
1-λ′ 0.62 0.01 0.62 0.78 0.73 0.55
秋季Autumn H′ 0.28 0.01 0.77 1.78 1.27 0.82
J 0.14 0.01 0.33 0.56 0.40 0.29
d 0.44 0.15 0.34 0.73 0.73 0.48
1-λ′ 0.07 0.01 0.27 0.66 0.47 0.30
冬季 H′ 0.43 0.75 0.72 1.95 1.09 0.99
J 0.17 0.37 0.21 0.61 0.30 0.33
d 0.58 0.27 0.93 0.71 0.95 0.69
1-λ′ 0.16 0.29 0.19 0.67 0.34 0.33

2.5 各大型海藻的碳含量

采用冷冻干燥法对各主要大型海藻的含水率和碳含量进行分析。各大型海藻的含水率变化范围在51.92%~97.52%, 平均为85.21%, 含水率最高的是繁枝蜈蚣藻G. ramosissima, 含水率最低的是指状藻V. pachynema; 各大型海藻干重的总有机碳含量变化范围在4.34%~42.06%, 平均为27.99%, 总有机碳含量最高为珊瑚藻Corallina sp., 最低的是指状藻(表4)。
表4 硇洲岛主要大型海藻的碳含量(干重)

Tab. 4 Carbon contents of major marcoalgae (dry weight) in Naozhou Island

种类 含水率/% TC/% IC/% TOC/%
紫杉状海门冬Asparagopsis taxiformis 94.94 35.02 0.00 35.02
哈维羽藻Bryopsis harveyana 89.97 17.37 1.22 16.15
茎刺藻Caulacanthus ustulatus 94.12 35.96 0.02 35.94
盾叶蕨藻Caulerpa peltata 61.42 34.43 3.97 30.46
衫叶蕨藻Caulerpa taxifolia 95.26 29.43 2.26 27.17
纵胞藻Centroceras clavulatum 86.96 20.12 0.00 20.12
气生硬毛藻Chaetomorpha aerea 92.11 36.11 0.27 35.84
中间硬毛藻Chaetomorpha media 91.21 25.89 0.66 25.23
粗枝软骨藻Chondria dasyphylla 91.09 26.90 3.63 23.27
簇生刚毛藻Cladophoropsis fasciculatus 78.19 9.05 0.00 9.04
斯氏刚毛藻Cladophora stimpsonii 91.55 22.81 4.66 18.15
囊藻Colpomenia sinuosa 87.83 27.92 0.54 27.38
小珊瑚藻姐妹变型Corallina pilulifera f. sororia 57.54 16.29 9.19 7.10
珊瑚藻Corallina sp. 83.14 42.07 0.01 42.06
网球藻Dictyosphaeria cavernosa 94.69 17.15 3.45 13.7
鹅肠菜Endarachne binghamiae 92.13 36.73 0.01 36.72
条浒苔Enteromorpha clathrata 89.17 26.89 3.09 23.80
肠浒苔Enteromorpha intestinalis 93.28 31.25 1.25 30.00
缘管浒苔Enteromorpha linza 97.02 39.12 0.00 39.12
钝乳节藻Galaxaura obtusata 64.68 17.86 6.23 11.63
太平洋乳节藻Galaxaura pacifica 74.19 5.46 0.59 4.86
乳节藻Galaxaura sp. 64.68 17.93 3.41 14.52
小石花菜Gelidium divaricatum 83.96 41.75 0.00 41.75
小衫藻Gigartina intermedia 76.15 40.53 0.19 40.34
舌状蜈蚣藻Grateloupia livida 94.46 35.91 0.00 35.91
繁枝蜈蚣藻Grateloupia ramosissima 97.52 32.13 0.00 32.13
种类 含水率/% TC/% IC/% TOC/%
扇形拟伊藻Gymnogongrus flabelliformis 94.09 37.68 0.00 37.68
羊栖菜Hizikia fusiforme 91.55 37.02 0.27 36.75
冻沙菜Hypnea japonica 86.45 16.61 1.25 15.36
南方团扇藻Padina australis 89.20 20.18 0.86 19.32
多管藻Polysiphonia sp. 76.82 20.25 0.00 20.25
拟鸡毛菜Pterocladiella capillacea 76.54 41.54 0.73 40.81
亨氏马尾藻Sargassum henslowianum 88.53 39.96 0.00 39.96
全缘马尾藻Sargassum integerrimum 87.06 39.57 0.00 39.57
硇洲马尾藻Sargassum naozhouense 86.48 38.89 0.00 38.89
丛缘叶马尾藻Sargassum duplicatum 82.52 34.62 0.00 34.62
半叶马尾藻Sargassum hemiphyllum 84.31 37.30 0.11 37.19
孔石莼Ulva pertusa 95.46 39.50 0.02 39.48
花石莼Ulva conglobata 85.01 35.28 1.10 34.18
裂片石莼Ulva fasciata 94.80 39.32 0.00 39.32
石莼Ulva lactuca 82.66 15.19 6.24 8.95
囊状法囊藻Valonia utricularis 93.39 40.32 0.72 39.60
指状藻Valoniopsis pachynema 51.92 7.66 3.32 4.34
平均值 85.21 29.37 1.38 27.99

3 讨论

3.1 硇洲岛岩礁区大型海藻群落特征

海洋基底直接影响着海洋生物对环境的自然选择。基岩质底的硇洲岛马尾藻场的显著特征, 为拥有大量营固着和附着生活的底栖生物, 基岩质底为营附着生活的大型海藻提供了良好的生存环境(Steneck et al, 2002; 章守宇 等, 2007; Liu, 2013)。本次调查共鉴定大型底栖生物406种, 其大型海藻的种类数和生物量极大地超过了其他底质(李荣冠 等, 1993; 赖廷和 等, 2019)。
该海域大型海藻的平均生物量占整个海域大型底栖生物平均生物量的40.5%, 具有极高的初级生产力。该海域大型海藻的优势种共有8种, 占整个海域优势种群的一半, 其生物量和优势度除了夏季较低之外, 在春季、秋季和冬季都占有相当大的比例; 其中, 在春季大型海藻生物量占大型底栖生物量的45.8%, 平均生物量达848.14g·m-2, 尤其是半叶马尾藻和拟鸡毛菜无疑分别是该海域最重要的建群生物之一。丰富的大型海藻也为该海域带来了以大型海藻为基础生产的独特食物网, 蕴藏着大量直接以海藻为食的软体动物和甲壳动物及碎屑食物者。据估计约10%的初级产量直接通过摄食而进入食物网, 其余90%通过碎屑或溶解有机质进入食物链(Komatsu et al, 1987, 2003)。
大型海藻通过光合作用把无机碳转化为有机碳, 各大型海藻体内总有机碳含量均较高, 总有机碳含量占干重最高可达42.06%(表5), 具有类似于热带雨林般的固碳能力(Henriksson et al, 2015), 其光合固碳在海洋碳循环中起着至关重要的作用, 可作为蓝色碳汇的主要载体。在大型海藻生长旺盛的春、冬季, 海水中的DIN含量最低, 说明大型海藻的生长吸收了大量的DIN, 因此, 大型海藻可作为富营养化海域生态修复的好材料(Wu et al, 2015; 李岩 等, 2015)。
表5 硇洲岛岩礁区大型海藻物种多样性与其他海域比较

Tab. 5 Comparison of macroalgae diversity between reef area of Naozhou island and other seas

海域 调查时间 大型海藻种类数 平均生物量/(g·m-2) 多样性指数 均匀度 种类丰富度 数据来源
三亚岩相潮间带 2008年 130 430.86 1.50 0.64 0.86 陈自强 等(2013)
大连凤鸣岛潮间带 2011年 74 407.07 1.42 0.88 0.50 王琳(2014)
硇洲岛 2011年 64 454.71 1.10 0.36 0.72 本研究
基岩质底为各类大型海藻提供了良好的附着基, 因而蕴藏着非常丰富的生物资源(蒋日进, 2015), 物种多样性非常高。与三亚岩相潮间带(陈自强 等, 2013)、大连凤鸣岛潮间带(王琳, 2014)的物种多样性比较(表5), 虽然此次调查的硇洲岛海藻场大型海藻种类数比较少, 多样性指数也比较低, 但2006年赵素芬等(2006)调查时却有87种; 从纬度分布来看, 三亚岩相潮间带的种类数最多, 而大连凤鸣岛潮间带仅有74种, 近年由于硇洲岛海水养殖污染, 藻场退化较严重, 种类数却比大连凤鸣岛低, 与原有的纬度越低种类越丰富的规律相悖。硇洲岛平均生物量较高, 而且季节变化也与三亚和大连凤鸣岛不同。三亚冬、夏季生物量大, 春、秋季生物量小; 凤鸣岛潮间带生物量夏季最大, 春季次之, 冬季最小; 而硇洲岛生物量春季最大, 夏季最小。这应与各自优势种群对水温的适应性有关。
由于潮间带是海陆生态系统的交汇带, 高潮区露空时间长, 而低潮区被海水淹没时间长, 各潮区种类具有明显的垂直分带特征。大型海藻不能耐受长时间的干燥和高温, 故在高潮区没有大型海藻的分布; 低潮区大部分时间被海水浸没, 抗失水能力较弱的底栖藻类呈带状分布, 在岩礁区形成茂密的海藻丛。优势种群半叶马尾藻和小珊瑚藻分布于低潮区以下, 囊藻和斯氏刚毛藻主要分布于低潮区, 拟鸡毛菜、纵胞藻、茎刺藻和中间软刺藻等主要分布于中下区至低潮区间。由于大型海藻具有强大的空间竞争力, 在低潮区形成密集带, 从而抑制了其他底栖固着或附着动物的生长和分布。不同调查断面的底栖生物其垂直分布又有差异, 这主要取决于浪击度。岩相潮间带生物垂直分布范围随浪击度的增强而变宽且高度上升, 而在浪击度强的礁区马尾藻等喜浪种类更加发育, 这在外海性岛屿表现尤为明显(郑成兴 等, 2004; 彭欣 等, 2009)。大型海藻的垂直分带与光照强度和海水的透明度密切相关。大型海藻吸收最多的光线是其本身颜色的补色光, 绿藻最需要日光光谱中的红光和部分紫光, 褐藻光合作用最主要的光是橙光和部分黄光, 红藻光合作用主要利用黄光和绿光。在垂直方向上从上往下依次分布着绿藻门、红藻门和褐藻门的种类, 与光线在水中的衰减规律相吻合。
调查海域大型海藻种类数具有显著的季节变化特征, 春季最多, 夏季最少, 这与一般海域底栖生物种类数夏季多冬季少的变化规律不一致(张华伟 等, 2018; 赖廷和 等, 2019)。季节间种类更替率除了春、夏季和夏、冬季较高外, 其他季节间均较低, 四季均为优势种的种类仅有鸡毛菜1种。大型海藻的生命周期较特殊, 由于其适温范围较小, 呈现明显的季节变化特征: 多数大型海藻在冬、春季生长茂盛, 而在夏季凋谢, 因而春季生物量最大, 而夏季生物量剧烈变小。春季茂盛的大型海藻显示出强大的空间竞争力, 从而占据了主要的岩礁基底。如马尾藻在秋末开始萌发, 生长旺盛期是在l—3月份, 极盛期在4月中旬, 5月下旬马尾藻已经开始腐烂而逐渐消失。

3.2 大型海藻群落结构的影响因素

影响潮间带大型海藻群落结构的因素较多, 既有理化环境因素和动物摄食压力, 也有人类活动的影响因素。硇洲岛马尾藻场位于亚热带海域, 理化环境因素具有明显的季节变化特征, 生活在该海域的大型海藻其生长繁殖、垂直分布及其季节演替与之密切相关。不同种类具有各自的生态习性, 其生物量除受本身的生活史和生命周期影响外, 也受种内和种间竞争、食物关系、栖息环境及季节演替所影响。
潮间带生物的水平分布主要受海浪和海流冲击的影响(蔡如星 等, 1990; 杨万喜 等, 1996), 喜浪种类如马尾藻等在浪击区得到充分发展, 其栖息密度和生物量都很大。潮间带生物的垂直分布与分带有关, 波浪及潮汐引起的干燥、温度变化等环境因子(物理因素)对潮间带生物垂直分布的上界有着重要作用, 生物因素如种间的空间竞争和耐受敌害生物侵袭的能力对下界起决定作用(郑成兴 等, 2004)。
对各季节各断面大型海藻生物量与环境因子进行相关性分析发现, 大型海藻生物量与DIN呈显著负相关, 相关系数为0.49, 说明大型海藻的生长需要吸收水中的DIN, 因而在大型海藻生长旺盛的冬、春季, 海水中的DIN含量最低, 这是与其他海域冬季营养盐积累不一致的地方(马威, 2012; 沈国英 等, 2016; 张莹, 2016; 李夏, 2016); 与水中叶绿素a、磷酸盐和硅酸盐呈不明显的负相关, 说明大型海藻与水中叶绿素a存在着竞争关系, 大型海藻的生长受这三者的影响, 但影响大型海藻生长的主要因子显然是DIN(表6)。
表6 大型海藻生物量与环境因子的相关性分析

Tab. 6 Correlative analysis between marcoalgae biomass and environmental factors

SS WT 盐度 pH DIN $\text{PO}_{\text{4}}^{\text{3}-}$ $\text{SiO}_{\text{3}}^{\text{2}-}$ Chl a TOC 大型海藻
SS 1
WT -0.31 1
盐度 -0.04 0.20 1
pH 0.08 -0.26 -0.66** 1
DIN -0.16 0.36 -0.28 -0.15 1
PO43- 0.09 -0.01 0.01 -0.19 0.24 1
SiO32- 0.20 -0.47* -0.20 -0.04 -0.02 0.10 1
Chla 0.51* -0.23 -0.50* 0.38 0.23 0.09 0.10 1
TOC 0.88** -0.14 0.16 -0.11 -0.11 0.20 0.14 0.53* 1
大型海藻 0.06 0.12 0.07 0.18 -0.49* -0.09 -0.10 -0.22 0.03 1

注: *为显著相关, p<0.05 (双尾); **为极显著相关, p<0.01 (双尾)。

潮间带作为陆海交汇作用的系统单元, 其稳定性并不高, 很容易受到人类活动的影响(施华宏, 2001)。在马尾藻场渔民们对经济种类的破坏和因之引起的次生种类的演替, 将对环境造成极大的破坏, 其结果是经济种类如半叶马尾藻、羊栖菜H. fusiforme、硇洲马尾藻S. naozhouense、亨氏马尾藻S. henslowianum和莫氏马尾藻S. maclurei等数量锐减甚至消失, 非经济种类尤其是生活周期短、繁殖能力强、分布广的物种如拟鸡毛菜P. capillacea、囊藻C. sinuosa、茎刺藻C. ustulatus、斯氏刚毛藻C. stimpsonii、中间软刺藻C. intermedius、小珊瑚藻C. pilulifera、纵胞藻C. clavulatum等取代经济种而成为优势种, 使次生型群落结构不断深化。
硇洲岛沿岸对虾养殖业和生活污水也给岩礁区带来严重的污染, 特别是夏末和秋末至冬初, 对虾养殖污水的排放给岩礁区带来大量的悬浮物和营养盐。调查发现, 靠近排污口比远离排污口的岩礁上覆盖有较多的沉积物, 在这些区域内的大型海藻退化也较严重。秋末为众多大型海藻特别是马尾藻的萌发季节, 悬浮物和浮游植物尤其是底栖硅藻覆盖在近岸岩礁、假根和刚萌发的嫩芽上, 对大型海藻的生长和繁殖产生严重影响。覆盖在岩礁上, 必然影响来年孢子的附着; 覆盖在假根和嫩芽上, 会造成光照不足, 影响假根的萌发和嫩芽的生长。加上全球气候变暖等不利因素的综合影响, 使马尾藻场建群生物群落严重退化, 导致潮间带生物资源趋于单一化。2006年赵素芬等采集到大型海藻有87种, 而本文仅采集到64种, 优势种匍匐石花菜Gelidium pusillum、指状藻V. pachynema、中间硬毛藻C. media和常见种颤藻Oscillatoria sp.等已消失, 原来为优势种的羊栖菜H. fusiforme、紫杉状海门冬A. taxiformis、小杉藻G. intermedia、纵胞藻C. clavulatum、花石莼U. conglobata、肠浒苔E. intestinalis等已很少(胡兴, 1997;赵素芬 等, 2006)。该海域大型海藻种类数的减少, 远离岛陆的R5断面较沿岸其他几个断面大型海藻生物资源丰富, 足见人类活动对大型藻类资源的不利影响(图2)。

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