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Journal of Tropical Oceanography >

2023 , Vol. 42 >Issue 1: 66 - 86

DOI: https://doi.org/10.11978/2022046

Conservation gap analysis of threatened fish in the East China Sea and adjacent sea areas

  • WANG Zihan ,
  • ZENG Cong ,
  • JIANG Ziyu ,
  • CAO Ling
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  • School of Oceanography, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200030, China
CAO Ling. email:

Copy editor: YAO Yantao

Received date: 2022-03-10

  Revised date: 2022-04-30

  Online published: 2022-06-30

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42142018)

Open Fund of Key Laboratory of Marine Ecological Monitoring and Restoration Technologies(MERT202112)

Fold

Abstract

A total of 88 threatened fish species were selected for the study, and their spatial distribution was predicted using publicly available data and the MaxEnt model. The conservation gap analysis was performed based on the predicted distribution, and recommendations for the conservation of the East China Sea and adjacent sea areas were proposed. The results showed that the hotspot areas of threatened fish covered 1.58×1011m2, mainly located in the southern coastal area of the Yangtze estuary and the Taiwan Strait. Among them, the top 10%of the hotspot areas was about 5.68×1010m2, mainly located in the coastal waters of Fujian and Guangdong provinces, and sea areas adjacent to Taiwan Island and Penghu Islands. Further investigation of the distribution patterns revealed that there were six different zones in the current distribution of threatened fish in the East China Sea. The existing marine protected areas are mainly concentrated in zones I and Ⅳ, while no protected area has been established in zones Ⅱ and Ⅲ, indicating that habitats of most threatened fish have not been effectively protected. These results provide a scientific basis for improving and optimizing the fish biodiversity conservation strategies in the East China Sea and adjacent sea areas.

Key words： biodiversity; threatened fish; hotspot; MaxEnt model; marine protected areas

Cite this article

WANG Zihan , ZENG Cong , JIANG Ziyu , CAO Ling . Conservation gap analysis of threatened fish in the East China Sea and adjacent sea areas[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2023 , 42(1) : 66 -86 . DOI: 10.11978/2022046

海洋是地球上最大的生态系统, 其孕育的物种约占全球物种总数的80%(Sala et al, 2021)。然而, 在全球气候变化和人类活动的双重压力下, 部分海域的海洋生态系统正面临极大的威胁, 其生物多样性不断丧失(Halpern et al, 2019; Lenoir et al, 2020)。在生态价值突出且脆弱的海域内建立海洋保护区, 能够很大程度上减少人类活动的干扰, 进而有效保护海域内的珍稀濒危生物及其主要栖息地(Edgar et al, 2014)。东海是我国近海渔业资源的主要产区之一, 同时也是许多受胁鱼类的重要栖息地。本世纪以来, 该区域内海洋保护区的建设稳步扩张, 初步形成了以海洋生物多样性保护为核心目标、海洋自然保护区和海洋特别保护区相结合的海洋保护地网络体系, 主要保护对象涵盖了中华鲟(Acipenser sinensis)等珍稀濒危海洋生物和红树林等典型海洋生态系统(曾江宁 等, 2016; 赵林林 等, 2019)。然而, 我国当前只有4.1%的管辖海域面积被纳入了保护, 仍未达到“爱知目标”提出的“至2020年保护全球10%的海岸带和海洋区域”的等效水平。此外, 由于早期保护区的划分忽视了部分重要的海洋生态系统和生态功能区域, 缺乏足够的综合性调查数据作为科学参考, 使得目前东海及邻近海域内的保护区体系仍存在较多的保护空缺(曲方圆 等, 2021)。随着我国海洋生态文明建设的推进, 海洋保护区的作用势必越来越重要, 因此需要加强对海洋生物多样性热点区域的系统性识别, 这也是提升海洋保护区规划建设质量的关键。
识别生物多样性热点区的难点主要在于无法获得完整的指示物种名录和清晰的地理分布信息。通常情况下, 可以选取濒危种、受威胁物种等具有特殊意义的物种, 以它们的分布重叠区来表征相应的生物多样性热点区。物种分布模型(Species Distribution Models, SDMs)则能够基于已获得的物种坐标和环境数据, 通过建立物种记录点与环境因子间的联系来模拟其适宜生境, 以预测相应的分布规律。考虑到实地调查的覆盖区域非常有限, 该模型的预测结果在海洋生物多样性保护工作中是十分必要的补充。近年来, 已有许多学者通过物种分布模型识别了海洋不同类群物种的分布特征, 为制定科学合理的保护规划提供了重要依据(杨晓龙 等, 2017; Cleasby et al, 2020; Gherghel et al, 2020; Melo-Merino et al, 2020; 罗绮琪 等, 2021)。其中, 最大熵模型(Maximum Entropy Model, MaxEnt)是目前主流的物种分布模型之一, 该模型以最大熵理论为基础来估计物种的潜在分布规律(Phillips et al, 2006), 即使在样本量较小的情况下也能显示出强大的预测准确度和模型构建的灵活性(Hernandez et al, 2006; Wisz et al, 2008)。因此, 该模型在模拟分布记录较少的物种的分布方面具有明显的优势(Yi et al, 2017)。
本文基于MaxEnt模型, 预测了东海及其邻近海域受胁鱼类的潜在适宜生境, 并对热点区进行系统识别。在此基础上, 将热点区与现有保护区的空间位置进行叠加分析以评价当前的保护空缺, 以期为未来保护区的建设布局提出建议, 进而为保护东海生物多样性和渔业资源提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究海域和目标鱼类筛选

本研究主要涉及东海陆架海域, 考虑到数据的可获得性和环境的连续性, 具体研究区域设为东海及邻近海域200m等深线向陆一侧的全部海域(21°55′—33°20′N), 不包括台湾岛东部沿海区域。
本研究以分布在上述海域内的具有较高保护价值的硬骨和软骨鱼类(下文简称“受胁鱼类”)作为研究对象, 包括: 1)在IUCN (International Union for Conservation of Nature)红色名录中被评估为极危(critically endangered, CR)、濒危(endangered, EN)和易危(vulnerable, VU)的物种(IUCN, 2021); 2)《国家重点保护野生动物名录》中被列为一级和二级的物种(国家林业和草原局, 2021)。通过该条件的初步筛选, 共获得173种受胁鱼类。

1.2 分布信息和环境变量处理

受胁鱼类的分布记录获取来源为: 1) 通过全球公开数据库下载, 包括Global Biodiversity Information Faculty (GBIF; www.gbif.org)、Ocean Biodiversity Information System (OBIS; www.iobis.org)、AquaMaps (www.aquamaps.org), 各数据库的检索日期为2021年7月23日, 采样时间选择为1991年1月1日—2021年7月22日; 2) 已发表文献资料所记载的鱼类分布点数据(表1)。剔除未给出具体坐标和重复的分布数据。
对同一物种的每个分布点建立5′的圆形邻域区, 当邻域内存在多个位点簇时, 仅随机保留一个位点以降低采样偏差。为了保证预测的准确性, 只保留至少拥有5个有效分布点的物种用于模型分析(Pearson et al, 2007)。最终用于模型模拟分析的物种共88种(见附录1), 分布点共3732个(图1)。
此外, 本研究还采用目标群体背景法(target-group background)进一步降低采样偏差带来的影响。利用全球公开数据库下载所有鱼类的分布数据(处理方法同上), 对这些数据进行核密度分析, 并利用“自然间断点法”划分为20个等级以生成采样强度分布图层(Elith et al, 2010)。该图层将作为偏差文件(bias file)导入MaxEnt模型以实现对背景点选择的加权(Phillips et al, 2009)。
表1 濒危鱼类分布的参考文献

Tab. 1 The references of distribution data of endangered fish

序号 物种 拉丁学名 参考文献
1 台湾扁鲨 Squatina formosa Walsh et al, 2007; Kriwet et al, 2010; Stelbrink et al, 2010; 陈永俊, 2014
2 日本扁鲨 Squatina japonica 黄良敏, 2011; Theiss et al, 2013; 苏巍, 2014
3 星云扁鲨 Squatina nebulosa Walsh et al, 2007; Theiss et al, 2013
4 日本单鳍电鳐 Narke japonica 杜建国 等, 2010; 蒋新花, 2010; 沈长春, 2011; 张静 等, 2013; 管伟 等, 2017;
李聪, 2019
5 无刺蝠鲼 Mobula mobular 陈国宝 等, 2006
6 埃氏前口蝠鲼 Mobula birostris 陈国宝 等, 2006
7 花点无刺鲼 Aetomylaeus maculatus 陈国宝 等, 2006
8 黄魟 Dasyatis bennettii 陈国宝 等, 2006; 沈长春, 2011; 张静 等, 2013; 刘勇 等, 2015; 曾嘉维, 2019
9 光魟 Dasyatis laevigata 蒋新花, 2010; 刘勇 等, 2015; 沈忱, 2019; 曾嘉维, 2019
10 奈氏魟 Dasyatis navarrae 蒋新花, 2010; 徐兆礼 等, 2011
11 中国魟 Dasyatis sinensis 蒋新花, 2010; 刘勇 等, 2015
12 迈氏条尾魟 Taeniurops meyeni 陈国宝 等, 2006
13 锥齿鲨 Carcharias taurus 孙典荣 等, 2006; 黄良敏, 2011
14 浅海长尾鲨 Alopias pelagicus Liu et al, 2006; Ho et al, 2011; Cardeñosa et al, 2014
15 大眼长尾鲨 Alopias superciliosus Chen et al, 1997; Jambura et al, 2021
16 狐形长尾鲨 Alopias vulpinus 陈国宝 等, 2006; 黄良敏, 2011
17 斑纹犁头鳐 Rhinobatos hynnicephalus 徐兆礼 等, 2011; 李聪, 2019; 沈忱, 2019
18 中国团扇鳐 Platyrhina sinensis 李建生 等, 2007; 杜昊, 2009; 蒋新花, 2010; 王迎宾 等, 2010; 孙典荣 等, 2011; 徐兆礼 等, 2011; 曾慧慧, 2012; 张静 等, 2013; 陈永俊, 2014; 刘勇 等, 2015;
游天福 等, 2016; 游天福, 2017; 沈忱, 2019; 曾嘉维, 2019
19 何氏瓮鳐 Okamejei hollandi 陈永俊, 2014
20 美鳐 Beringraja pulchra 曾慧慧, 2012
21 圆犁头鳐 Rhina ancylostoma 陈国宝 等, 2006
22 黑线银鲛 Chimaera phantasma 陈国宝 等, 2006
23 路氏双髻鲨 Sphyrna lewini 陈国宝 等, 2006; 李灵智 等, 2009, 2010; 黄良敏, 2011; Su et al, 2020
24 无沟双髻鲨 Sphyrna mokarran 黄良敏, 2011; Roemer et al, 2016
25 锤头双髻鲨 Sphyrna zygaena Stelbrink et al, 2010; Theiss et al, 2013; 苏巍, 2014
26 白边鳍真鲨 Carcharhinus albimarginatus 陈国宝 等, 2006; 孙典荣 等, 2006
27 白斑星鲨 Mustelus manazo 陈国宝 等, 2006; 杜昊, 2009; 曾慧慧, 2012
28 巴氏海马 Hippocampus bargibanti Lourie et al, 2005
29 冠海马 Hippocampus coronatus Jiang et al, 2020
30 刺海马 Hippocampus histrix 张会军, 2013; 于南京 等, 2020
31 大海马 Hippocampus kelloggi Wang et al, 2019; 曾嘉维, 2019; Sun et al, 2020
32 库达海马 Hippocampus kuda Lourie et al, 2005; Jiang et al, 2020; Sun et al, 2020
33 日本海马 Hippocampus mohnikei 曾慧慧, 2012; 张亮 等, 2014; Zhang et al, 2014; 游天福, 2017
34 棘海马 Hippocampus spinosissimus Lourie et al, 2005; Sun et al, 2020
35 三斑海马 Hippocampus trimaculatus Lourie et al, 2004, 2005; Qin et al, 2012; Zhang et al, 2014; Wang et al, 2016; 曾嘉维, 2019; Sun et al, 2020
序号 物种 拉丁学名 参考文献
36 凤鲚 Coilia mystus 王迪 等, 2006; 李忠义 等, 2009; 宋普庆 等, 2009; 杜建国 等, 2010; 宋秀凯 等, 2010; 黄良敏, 2011; 姜涛 等, 2011; 沈长春, 2011; 沈新强 等, 2011; 赵晓娟 等, 2011; 刘守海 等, 2012; 魏永杰 等, 2012; 郑献之 等, 2012; 何贤保 等, 2013;
王陈 等, 2014; 刘勇 等, 2015; 晁眉 等, 2016; 管伟 等, 2017; 游天福, 2017;
石焱, 2018; 宋超 等, 2018; 沃佳 等, 2018; 韩旭东 等, 2019; 李聪, 2019;
沈忱, 2019; 杨琴, 2019; 曾嘉维, 2019; 于南京 等, 2020; 于旭光 等, 2020
37 刀鲚 Coilia nasus 姜涛 等, 2011; 沈新强 等, 2011; 宋超等, 2018
38 二长棘犁齿鲷 Evynnis cardinalis 张跃平, 2011; Zhu et al, 2013; 赵洪强等, 2014; 何雄波, 2016; Song et al, 2016; 蔡研聪 等, 2017; 苏杨 等, 2018; 何思璇 等, 2019; 林楠, 2019; 吴仁协 等, 2019; 张文博 等, 2019
39 金线鱼 Nemipterus virgatus 王雪辉 等, 2004; 卢振彬 等, 2008; 张静 等, 2013; 刘勇, 2014; 陈永俊, 2014; Hao et al, 2015; 刘勇 等, 2015; 彭露 等, 2018; 曾嘉维, 2019
40 波纹唇鱼 Cheilinus undulatus 胡静, 2012; 胡静 等, 2013, 2014
41 赤点石斑鱼 Epinephelus akaara 董颖 等, 2008; 陈省平 等, 2012
42 日本白姑鱼 Argyrosomus japonicus 陈定标, 2017; 梁海, 2019
43 日本鳗鲡 Anguilla japonica Sasai et al, 2001; 张涛 等, 2009, 2010; Miller et al, 2011; 曾慧慧, 2012; 智玉龙, 2013; Gong et al, 2014; 帅方敏 等, 2015; 刘炳舰, 2017; 游天福, 2017;
于磊, 2017; 付秀兰 等, 2018; 张文博 等, 2019
44 中华鲟 Acipenser sinensis 张涛 等, 2010
图1 研究区域和受胁鱼类记录点分布

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2019)1816号的标准地图制作。灰色虚线所圈范围为本文研究海域

Fig. 1 Study area and distribution records of threatened fish

为选取用于模型运行的环境变量, 本研究首先梳理了鱼类分布模式的各类影响因素。水深和离岸距离能够通过直接影响各种水文环境要素的时空变化来影响鱼类的分布格局; 温度和盐度能分别通过影响鱼类代谢强度和渗透压调节来影响其空间分布; pH值变化会干扰海洋鱼类的感官功能, 溶解氧是生物体新陈代谢所必需的物质条件, 两者都会影响海洋鱼类的栖息地识别与选择等行为; 水动力条件可以通过引起其他水环境因子的变化或改变鱼卵和幼鱼的输运模式来影响海洋鱼类的分布(Falcini et al, 2015); 营养盐、叶绿素a浓度和初级生产力都与浮游生物的生物量有关, 后者作为鱼类饵料, 在很大程度上会影响鱼类对栖息地的选择。综上, 本研究将地形、理化和生物三大类共计18个环境变量纳入MaxEnt模型(表2), 并将所有环境变量数据统一至5′的分辨率, 空间参考采用WGS-1984地理坐标系。后续涉及面积计算时, 先利用ArcGIS将对应文件转换为Krasovsky_1940_Albers投影坐标系, 再计算相应的面积。
表2 MaxEnt模型输入的环境变量

Tab. 2 Eco-geographic variables used in MaxEnt model

数据类型 环境变量名称 单位 是否保留 数据来源
地形数据 水深 m √ General Bathymetric Chart of the Oceans (GEBCO)
离岸距离 m √ ArcGIS-“欧氏距离”
理化数据 平均海表温度 ℃ √ Bio-ORACLE (https://bio-oracle.org/)
海表温度差 ℃ ×
pH值 √
平均海表盐度 ‰ √
海表盐度差 ‰ ×
平均溶解氧浓度 mol·m-3 ×
溶解氧浓度差 mol·m-3 ×
平均海表流速 m-1 √
海表流速范围 m-1 ×
表层硝酸盐浓度 mol·m-3 √
表层硅酸盐浓度 mol·m-3 √
表层磷酸盐浓度 mol·m-3 √
生物数据 平均叶绿素浓度 g·m-3 × Bio-ORACLE (https://bio-oracle.org/)
叶绿素浓度范围 g·m-3 ×
平均初级生产力 g·m-3·d-1 √
初级生产力范围 g·m-3·d-1 ×
为避免模型的过度拟合, 先将所有环境变量数据进行相关性分析, 保留相关性|r|≤0.7的变量, 对于相关性|r|>0.7的变量, 参考刀切法结果和变量的生物学意义进行选择。

1.3 物种分布模型预测

本研究使用MaxEnt 3.4.4软件对目标物种的潜在适宜生境进行预测分析。由于MaxEnt对采样偏差敏感且易产生过度拟合, 导致直接选择默认参数进行预测并不可靠。因此, 在正式进行适宜生境模拟之前, 需要调用ENMeval来优化调控倍频(regularization multiplier, RM)和特征组合(feature combination, FC)参数: 采用6个特征组合(L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT)和8个RM设置方案(0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0), 依据AICc (Akaike information criterion correction)值对上述48种参数组合所构建的模型进行筛选, 最终选择delta AICc=0的模型所对应的参数来用于后续分析。
将模型优化后, 分别输入物种分布点位数据、筛选后的环境因子和偏差栅格文件, 将75%的分布数据作为训练数据用于模型建立, 余下的25%作为测试数据用于模型检验, 重复运行10次, RM与FC取优化后的参数, 最大背景点数量为10000, 其他参数为模型默认设置。
模型结果的准确性通过AUC (area under the receiver operating characteristic curve)值和连续Boyce指数进行评价。AUC在0.9~1.0、0.8~0.9和0.7~0.8之间依次为精确度好、良和一般, 低于0.7则视为结果不佳(Swets, 1988)。连续Boyce指数的取值范围为-1到1, 该指数>0且越接近1, 表示模型预测能力越强, 当等于0时表示模型预测能力与随机模型相当, 而小于0时则表示模型预测不正确(Hirzel et al, 2006)。
本研究采用10%训练集阈值(10 percentile training presence)作为判断物种存在与否的标准。利用Matlab对模型预测的所有物种的分布图层进行叠加计算, 得到每一栅格内受胁鱼类分布的总数。依据“爱知目标”(10%)、过渡目标(20%)和“海洋30×30”保护目标(30%), 利用ArcGIS提取了物种数目位列前10%、前10%~20%、前20%~30%的栅格作为东海及其邻近海域受胁鱼类的分布热点区域。

1.4 分布区域划分及保护空缺分析

出于后续分析的需要, 使用每个物种在不同栅格内存在与否的数据, 利用R软件进行k-means聚类分析(Rousseeuw, 1987), 采用ward.D聚类方法, 对研究海域受胁鱼类的分布区域进行划分。聚类结果通过ArcGIS进行空间展示。针对空间聚类分析所得的受胁鱼类分布子区域, 进一步选取了每个区域中物种数目位列前10%、前10%~20%、前20%~30%的栅格, 作为东海及其邻近海域受胁鱼类三个等级的分区热点。
本研究整理了研究海域内所有海洋保护区和国家级水产种质资源保护区的相关属性。对于可获取具体边界信息的保护区, 利用ArcGIS进行数字化处理; 其余则以公布的界址坐标中心为圆心, 并根据保护区面积计算出等效半径, 绘制圆形面图层。港澳台地区的保护区分布数据取自世界保护区数据库(World Database on Protected Areas)。综合以上保护区的分布数据, 与受胁鱼类的分布热点区域对照进行空缺分析, 以确定研究区域当前的生物多样性保护空缺区域。
为评价研究区域保护区体系对受胁鱼类的保护效果, 本研究通过计算现有保护区和热点区域中每个物种的分布面积之比, 以确定其是否受到有效保护。参照Butchart等(2015)的方法, 物种受到有效保护的面积比例目标随着其分布面积而变化, 分布面积超过2.5×1011m2的物种的目标为10%, 分布面积低于1×109m2的物种的目标为100%, 其他物种的目标通过对数线性插值获得。

2 结果与分析

2.1 模型的准确性

对候选的18个环境指标进行相关性分析发现, 除了水深、离岸距离、pH值、表层硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐浓度之外, 其他环境指标均呈现不同程度的相关性(|r|>0.7)(图2)。随后通过筛选获得10个指标用于模型分析(表2)。不同物种的预测模型参数设置不同, 其复杂程度也不尽相同。在成功完成模型预测的88种受胁鱼类中, 62种的模型相对简单(非零系数个数<10)。所有模型的训练AUC均大于0.85, 平均为0.96, 测试AUC均大于0.74, 平均为0.94, 证明了模型预测结果的可靠性(附录1)。此外, 所有模型的连续Boyce指数均高于0, 其中69个模型的连续Boyce指数大于0.7, 表明每个模型的预测都与存在数据的分布一致。
图2 18个环境变量的相关性

***表示p<0.001

Fig. 2 Correlation of 18 environmental variables

2.2 东海及其邻近海域受胁鱼类的关键环境因子和整体分布规律

在88个物种的分析预测中, 水深、离岸距离、平均海表温度和pH值是物种分布的主要影响变量, 贡献率分别占29.8%、27.3%、8.6%和6.7%(图3)。在种的水平上, 38种鱼类的分布主要受水深影响, 另有37种、6种和4种鱼类的分布分别主要受离岸距离、平均海表温度和初级生产力的影响(附录1)。预测结果表明, 东海及其邻近海域受胁鱼类的分布自东北向西南呈现逐渐增多的规律, 其中多数分布于福建、广东以及台湾岛沿岸, 特别是台湾岛西南和澎湖列岛附近海域; 长江口以北海域的分布则相对较少(图4)。
图3 环境变量对MaxEnt模型的百分比贡献率

Fig. 3 The percentage contribution rate of the environmental variables to the MaxEnt model

图4 受胁鱼类物种丰富度分布图

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2019)1816号的标准地图制作。灰色虚线所圈范围为本文研究海域

Fig. 4 Species richness distribution of threatened fish

2.3 东海及其邻近海域受胁鱼类的分布热点区

东海受胁鱼类分布热点区面积共计1.58×1011m2(图5), 主要分布在长江口以南的近海和台湾海峡。其中, 最热点区(前10%)主要分布在福建、广东沿岸, 以及台湾岛近海和澎湖列岛邻近海域, 面积为5.68×1010m2。前10%~20%热点区面积为6.07×1010m2, 主要分布于最热点区的周围, 包括福建和广东近海、台湾海峡东侧和台湾岛北部海域。前20%~30%热点区面积为4.05×1010m2, 除分布于以上区域的周边外, 还分布于台湾海峡中部、舟山群岛邻近海域和陆架边缘海域(图5)。
图5 受胁鱼类多样性热点分布图

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2019)1816号的标准地图制作。灰色虚线所圈范围为本文研究海域

Fig. 5 Hotspots of threatened fish diversity

2.4 分布区域划分和保护空缺分析

不同鱼类对不同的生境存在一定偏好性, 对受胁鱼类进行分区研究, 将有助于实现对不同生境偏好物种的保护。误差平方和(sum of the squared errors, SSE)常被用来验证k-means聚类分析中的k值。在实际应用中, 随着聚类数k的增大, SSE一直呈现快速下降态势; 一旦设定的k值超过真实聚类数, SSE的下降速度就会减缓(图6a)。因此, 本研究选择下降途中的拐点对应的k值(k=6)为分组数, 即将东海及其邻近海域受胁鱼类的分布划分为6个子区域(图6b): I区主要分布于福建和广东沿岸, 区域内是石斑鱼属(Epinephelus spp.)和海马属(Hippocampus spp.)等的主要栖息地; Ⅱ区主要是东海中北部海域; Ⅲ区主要位于东海陆架边缘的海域, 区域内是浅海长尾鲨(Alopias pelagicus)和星云扁鲨(Squatina nebulosa)等的主要栖息地; Ⅳ区位于台湾海峡中部, 南延至广东沿海, 北延至东海中部海域, 是金线鱼(Nemipterus virgatus)和台湾扁鲨(Squatina formosa)等的主要栖息地; V区主要位于台湾岛近岸海域以及澎湖列岛附近海域; Ⅵ区主要位于黄海南部、长江冲淡水区域和浙江近海, 基本覆盖了中华鲟和凤鲚(Coilia mystus)的栖息地。
图6 东海及其邻近海域受胁鱼类聚类数的选择(a)和分布区域划分(b)

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2019)1816号的标准地图制作

Fig. 6 The selection of number of clusters (a) and distribution zones (b) of endangered fish in the East China Sea and adjacent sea areas

从既有保护区的空间位置来看(图7), 海洋保护区集中分布在近岸, 水产种质资源保护区集中分布在长江口南北两侧, 主要都归属于Ⅵ区, 而Ⅱ区和Ⅲ区尚未设置任何相关的保护区。以上大部分分区热点仍处于保护空缺中, 前10%、前10%~20%、前20%~30%中分别仅有16.1%、12.6%和15.9%的分区热点被保护区覆盖。此外, 整个研究海域中的各级热点区也分别仅有15.3%、7.2%、5.7%被保护区覆盖。根据本研究对保护有效性的定义, 在选取的88种受胁鱼类当中有多达75种未达成保护目标。如果依次将3个等级的分区热点纳入东海的保护区体系, 88种受胁鱼类栖息地的平均保护面积将分别增加到28.3%、37.7%和46.9%, 受到有效保护的物种也将分别达到41种、54种和64种。这说明东海的保护区体系亟需扩展和优化, 以全面提升对受胁鱼类的保护成效。
图7 不同分区内受胁鱼类多样性热点区域与保护区分布

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4618号的标准地图制作

Fig. 7 Distribution of endangered fish diversity hotspots and marine protected areas in different zones

3 讨论

3.1 MaxEnt模型对物种分布的预测效果

海洋环境已经被证明对海洋鱼类的分布具有显著的影响, 特别是地形因素被认为是影响受胁鱼类分布的最重要变量(Tittensor et al, 2010; Bradie et al, 2017; Borland et al, 2021)。以水深为例, 已有研究表明, 水深是全球尺度鳐类丰富度预测的关键因子之一, 这可能与大多数鳐类的分布受海底坡度影响且主要分布在沿海地区有关(Guisande et al, 2013)。此外, 也有研究证明深度和栖息地类型能够显著预测捕食性珊瑚礁鱼类的分布(Osuka et al, 2022), 这也与本研究中石斑鱼类适生的关键环境因子相符。除地形因素外, 温度也是影响海洋鱼类分布的主导因子。以凤鲚为例, 模型结果表明, 海温、营养盐和盐度对其分布起决定作用, 其中温度的影响最大。凤鲚属于暖水性鱼类, 在我国各大海区的较大江河海口均有产出, 尤其以长江口最多, 以往基于群落水平的研究已证明水温是影响长江口鱼类季节变化的重要环境因子(Shi et al, 2014)。此外, 有多项研究表明温度对于凤鲚仔稚鱼的生长和分布等有重要作用(胡丽娟 等, 2021; Wang et al, 2021)。其他环境因素也在不同物种的分布中起主导作用, 例如初级生产力对于大黄鱼(Larimichthys crocea)和中国团扇鳐(Platyrhina sinensis)的模型贡献率较高, 仅次于水深。这可能是因为这些物种主要摄食浮游动物, 而初级生产力会通过影响这些饵料的分布进而影响鱼类分布。本研究中适宜大黄鱼生长的初级生产力浓度范围是0~0.14g·m-3·d-1。杨雯等(2022)通过MaxEnt模型分析我国近海石首鱼类的潜在分布时发现, 主导大黄鱼分布的环境因子为初级生产力, 当其浓度为0.04g·m-3·d-1时物种分布概率最大, 这也可与本文的研究结果相互参照。
然而, 限于数据的可得性, 仍有一些影响因子未纳入考虑, 例如海底沉积物作为底栖生物生境的重要组成要素, 其类型的差异和鱼类等物种的组成之间存在明显的相关性(Reiss et al, 2015; Mérillet et al, 2020)。未来研究若能充分考虑以上因素并将其纳入模型之中, 将会得到更加接近物种现实分布的预测结果。虽然存在一定限制, 但本研究分析所得的东海受胁鱼类分布热点在一定程度上与以往相关研究(Guisande et al, 2013; Selig et al, 2014; 陈航通 等, 2020) 的结果相似, 这也进一步证明了本研究预测分布热点区的可靠性, 研究结果能够为东海受胁鱼类多样性的保护提供支持。

3.2 东海受胁鱼类分布的分区成因

在海洋中, 因为深度、底质和温盐等环境在空间上存在差异, 生物群落结构通常随之呈现区域差异, 进而形成生物地理格局或区系(biogeographic province或bioprovince)。不同于陆地生态系统, 海洋相对缺少地理隔离, 且处在更开放的环境中, 因此早期的学界认为海洋中不存在明显的区系地理格局, 但近年来有不同的研究显示海洋生态系统中具有明显差异化的生物区系(Belanger et al, 2012; Briggs et al, 2012; Costello et al, 2017)。已有的研究对东海生物区系的划分存在争议, 部分学者认为整个东海与我国其他近海是一个区系(Briggs et al, 2012; Costello et al, 2017), 同时也有对立观点认为我国邻近海域存在多个分区(Belanger et al, 2012)。在本研究中, 东海受胁鱼类的分布被划分为
6个区域, 区域间的分界与东海内的主要海流以及地形变化比较吻合(图6)。其中I区主要位于近岸, 基本是深度在40m以内的区域, 而Ⅱ、Ⅲ和Ⅵ区的边界与近岸黑潮底层分支和远岸黑潮底层分支重叠, 这意味着黑潮分支和深度所带来的环境差异可能影响着受胁鱼类的分布。已有研究结果支持黑潮的高温和高盐水体对鱼类生存环境及食物造成影响, 进而导致其分布存在一定差异(Oliver et al, 2008; Belanger et al, 2012; Briggs et al, 2012; Costello et al, 2017)。除此之外, 黑潮可能对受精卵和幼鱼的空间扩散造成影响, 最终导致鱼类分布在特定的范围内, 从而形成不同的区系(Wernberg et al, 2013; Pappalardo et al, 2015)。本研究结果也意味着对东海受胁鱼类的保护应当进行分区管理。

3.3 东海受胁鱼类保护与管理建议

对海洋进行划区保护被认为是保护生物多样性和水产资源最为行之有效的方法之一。截至2018年, 研究区域内已建成海洋保护区161个(含港澳台地区), 面积约1.22×1010m2, 占研究海域总面积的2.0%(未扣除交叉重叠区域); 国家级水产种质资源保护区共8个, 面积约为4.17×1010m2。总体而言, 东海的保护区建设无论在覆盖面积或管理成效上都有一定的提升空间(曾江宁 等, 2016)。随着我国海洋生态文明建设的日益推进, 必将加快海洋保护网络的优化提质, 以应对日益加剧的气候变化和人类活动压力。
从本研究的区域划分结果来看, 保护区大多分布在I、Ⅴ和Ⅵ区内的沿岸近海。即使在这些区域内, 受胁鱼类栖息地受保护的比例也相对较低。为了形成更系统性的保护, 需要在不同区域中同步增加保护区的覆盖范围。其中, 东海外海(Ⅱ区和Ⅲ区)目前暂无保护区, 其离岸距离较远, 管理执法成本较高, 构建完整的保护区群难度较大。为了实现更高的海洋保护目标, 可以参考其他国家在太平洋上建立大型海洋保护区(large-scale marine protected areas, LSMPAs)的经验, 酌情考虑在东海外海设立较大面积的海洋保护区(Friedlander et al, 2021; Zhou et al, 2021)。I区保护区建设较其他区域更好, 已在热点区内设立了福建厦门国家级海洋公园和官井洋大黄鱼国家级水产种质资源保护区等多种类型的保护区。为了更好地保护区域内的洄游鱼类, 在充分考虑其生活史特征和海域连通性的前提下, 可以在洄游路线的关键区域建立小型保护区, 从而在整个区域内形成生态意义上相互连接的保护区网络。例如, 针对分布在东海南部和南海东北部近海的大黄鱼种群, 应当在南澳和汕尾等大黄鱼产卵场存在的海域设立相应的保护区, 以恢复相应的野生生物资源。Ⅵ区覆盖有许多重要经济种类的索饵场[如凤鲚、白姑鱼(Pennahia argentata)等]和越冬场[如宽体舌鳎(Cynoglossus robustus)等], 与其他区域相比, 该区已经设立了多个大型水产种质资源保护区。例如, 东海带鱼国家级水产种质资源保护区重点保护带鱼亲体和幼鱼, 同时小黄鱼(Larimichthys polyactis)、凤鲚等其他物种也得到相应保护。对已有保护区的面积范围和功能分区, 根据对应的季节做出调整, 实施弹性保护区管理(flexible spatial management), 将是该区域更为可行的渔业保护实践。然而, 以上对于保护区建设的讨论并未考虑气候变化造成的鱼类适宜生境和洄游路线改变的情况。近年来已有多项研究表明, 在未来气候情景下全球海洋物种的分布变化速度为每10年几十到几百公里(Robinson et al, 2015; Hu et al, 2022)。在物种适宜生境改变的前提下, 现有保护区还能否发挥原有的保护功能, 仍需要进一步探索。因此, 在未来的研究中需要关注气候变化与保护区建设之间的关系, 通过构建合适的模型预测鱼类在气候变化下的分布格局, 并在此基础上评估相应保护区的保护成效, 这对于制定适应性、前瞻性的保护政策具有重要意义。
除了增加保护区的范围, 我国自1995年开始实行的海洋伏季休渔制度对海洋鱼类种群的保护也具有重要意义, 然而休渔期之外可能出现的捕捞强度补偿性提升, 以及其他海洋开发活动, 仍有可能对保护成效造成影响。总体而言, 东海及其邻近海域的鱼类生物资源保护工作既依托于专门性保护区的高质量建设和管理, 也需要一套完备的渔业管理制度作为支撑, 包括但不限于伏季休渔、渔具规格限制、渔获物规格限制等。

4 结论

本研究基于可公开获取的数据, 预测了东海及其邻近海域受胁鱼类的空间分布特征及其热点区域, 并与现有保护区分布叠加, 从而识别了保护空缺, 为东海鱼类多样性的保护工作指出了优化方向, 也为我国海洋保护措施的规划提供了参考。然而, 本研究所获取的物种分布数据在充足性和时效性上也有一定局限, 研究过程并未将鱼类的迁徙和生活史纳入分析, 这些因素都有可能影响结果的精确性。尽管如此, 本研究所识别的热点区域, 与东海区主要经济种类的“三场一通道”和既有研究识别的高物种丰富度地区有较好的重叠或相邻关系, 并且与《中国生物多样性保护战略与行动计划(2011—2030年)》中东海及台湾海峡的多处保护重点区有较高的空间对应关系, 这侧面印证了本研究所采用的识别方法较为可行和可靠。依循该方法框架, 通过获取更加充足的物种分布数据, 以及将鱼类种群空间的连通性和海洋生态系统的综合性等因素同步纳入考虑, 将会更有力地支持建立一个高效的海洋保护区网络。

附录

附录1 MaxEnt模型预测濒危鱼类分布的结果统计

Tab. S1 The statistic results of predicted distribution of endangered fish based on MaxEnt model

序号 物种 拉丁学名 目 痕迹点数/个 RM FC Boyce指数 非零系数个数 训练AUC 最大贡献变量（从高到低）
1 中华鲟 Acipenser sinensis 鲟形目 17 0.5 L 0.667 6 0.998 平均初级生产力 表层硅酸盐浓度 离岸距离
2 睛斑鹞鲼 Aetobatus ocellatus 鲼目 10 2.5 L 0.789 4 0.939 水深 离岸距离 平均海表温度
3 纳鲁鹞鲼 Aetobatus narutobiei 鲼目 5 4 LQ 0.952 8 0.995 离岸距离 水深 表层磷酸盐浓度
4 花点无刺鲼 Aetomylaeus maculatus 鲼目 7 3.5 LQ 0.667 2 0.887 水深 表层磷酸盐浓度 平均海表温度
5 圆颌北梭鱼 Albula glossodonta 北梭鱼目 9 3.5 LQ 0.862 4 0.992 离岸距离 水深 表层硅酸盐浓度
6 浅海长尾鲨 Alopias pelagicus 鼠鲨目 33 2 L 0.911 7 0.925 离岸距离 表层磷酸盐浓度 pH值
7 大眼长尾鲨 Alopias superciliosus 鼠鲨目 8 3.5 LQ 0.693 3 0.857 水深 pH值 表层硝酸盐浓度
8 狐形长尾鲨 Alopias vulpinus 鼠鲨目 29 1.5 LQ 0.828 9 0.947 水深 离岸距离 pH值
9 日本鳗鲡 Anguilla japonica 鳗鲡目 202 2.5 LQHPT 0.973 53 0.96 水深 平均初级生产力 平均海表温度
10 花鳗鲡 Anguilla marmorata 鳗鲡目 45 0.5 LQ 0.953 13 0.963 离岸距离 平均初级生产力 表层硅酸盐浓度
11 日本白姑鱼 Argyrosomus japonicus 鲈形目 59 2.5 LQHPT 0.841 24 0.989 平均初级生产力 平均海表温度 水深
12 驼峰大鹦嘴鱼 Bolbometopon muricatum 鲈形目 47 0.5 LQ 0.72 12 0.968 离岸距离 平均海表温度 水深
13 白边真鲨 Carcharhinus albimarginatus 真鲨目 17 0.5 L 0.755 6 0.928 水深 离岸距离 平均海表温度
14 直齿真鲨 Carcharhinus brevipinna 真鲨目 11 2.5 L 0.908 3 0.959 水深 离岸距离 pH值
15 乌翅真鲨 Carcharhinus melanopterus 真鲨目 41 3.5 LQ 0.908 6 0.95 离岸距离 水深 平均海表温度
16 锥齿鲨 Carcharias taurus 鼠鲨目 23 0.5 L 0.643 8 0.967 水深 离岸距离 pH值
17 噬人鲨 Carcharodon carcharias 鼠鲨目 14 2.5 LQ 0.341 5 0.995 离岸距离 平均海表盐度 平均海表温度
18 网纹绒毛鲨 Cephaloscyllium fasciatum 真鲨目 5 2 LQHP 0.793 17 0.98 水深 表层硝酸盐浓度 离岸距离
19 波纹唇鱼 Cheilinus undulatus 鲈形目 65 0.5 L 0.824 8 0.91 水深 平均海表温度 离岸距离
20 印度斑竹鲨 Chiloscyllium indicum 须鲨目 6 3.5 L 0.599 2 0.97 离岸距离 水深 平均海表温度
21 黑线银鲛 Chimaera phantasma 银鲛目 39 1 L 0.922 9 0.916 水深 pH值 表层硅酸盐浓度
22 凤鲚 Coilia mystus 鲱形目 407 1 LQHPT 0.994 82 0.972 平均海表温度 表层硝酸盐浓度 表层磷酸盐浓度
23 刀鲚 Coilia nasus 鲱形目 17 1.5 L 0.865 6 0.96 平均海表温度 离岸距离 表层硝酸盐浓度
24 赤点石斑鱼 Epinephelus akaara 鲈形目 33 0.5 L 0.94 10 0.988 离岸距离 水深 平均海表盐度
25 褐带石斑鱼 Epinephelus bruneus 鲈形目 24 1 L 0.867 8 0.985 离岸距离 平均初级生产力 表层硅酸盐浓度
26 棕点石斑鱼 Epinephelus fuscoguttatus 鲈形目 44 3 LQ 0.917 6 0.934 离岸距离 平均海表温度 水深
27 清水石斑鱼 Epinephelus polyphekadion 鲈形目 32 0.5 L 0.91 8 0.981 水深 表层磷酸盐浓度 pH值
28 布氏真双髻鲨 Eusphyra blochii 真鲨目 6 1.5 LQ 0.707 3 0.973 水深 平均海表温度 表层磷酸盐浓度
29 二长棘犁齿鲷 Evynnis cardinalis 鲈形目 151 0.5 LQ 0.942 12 0.973 水深 平均初级生产力 平均海表盐度
30 日本燕魟 Gymnura japonica 鲼目 14 0.5 L 0.83 7 0.995 平均初级生产力 离岸距离 表层硅酸盐浓度
序号 物种 拉丁学名 目 痕迹点数/个 RM FC Boyce指数 非零系数个数 训练AUC 最大贡献变量（从高到低）
31 花尾燕魟 Gymnura poecilura 鲼目 5 2 L 0.439 2 0.981 离岸距离 表层磷酸盐浓度 水深
32 条尾鸢魟 Gymnura zonura 鲼目 11 4 LQ 0.9 3 0.954 离岸距离 水深 pH值
33 梅花鲨 Halaelurus buergeri 真鲨目 21 3 L 0.909 6 0.923 水深 pH值 表层硅酸盐浓度
34 日本半皱唇鲨 Hemitriakis japanica 真鲨目 18 1.5 L 0.929 6 0.991 离岸距离 平均海表盐度 pH值
35 黄魟 Hemitrygon bennettii 鲼目 26 1 L 0.934 7 0.929 水深 平均初级生产力 离岸距离
36 光魟 Hemitrygon laevigata 鲼目 51 1 LQ 0.88 10 0.992 离岸距离 表层磷酸盐浓度 平均初级生产力
37 奈氏魟 Hemitrygon navarrae 鲼目 44 0.5 L 0.944 9 0.996 表层磷酸盐浓度 离岸距离 pH值
38 中国魟 Hemitrygon sinensis 鲼目 47 0.5 L 0.89 9 0.994 表层磷酸盐浓度 离岸距离 水深
39 花点窄尾魟 Himantura uarnak 鲼目 10 1.5 L 0.842 4 0.962 离岸距离 水深 平均海表温度
40 巴氏海马 Hippocampus bargibanti 刺鱼目 84 3 LQHPT 0.96 29 0.984 离岸距离 表层硝酸盐浓度 表层磷酸盐浓度
41 冠海马 Hippocampus coronatus 刺鱼目 12 3 L 0.9 5 0.986 离岸距离 水深 平均海表温度
42 刺海马 Hippocampus histrix 刺鱼目 92 4 LQHPT 0.961 32 0.961 离岸距离 表层硅酸盐浓度 平均海表盐度
43 大海马 Hippocampus kelloggi 刺鱼目 41 1.5 L 0.853 9 0.972 离岸距离 水深 平均海表盐度
44 库达海马 Hippocampus kuda 刺鱼目 114 4 LQH 0.986 22 0.947 离岸距离 平均海表温度 水深
45 日本海马 Hippocampus mohnikei 刺鱼目 84 1 LQ 0.966 13 0.979 平均海表温度 离岸距离 水深
46 棘海马 Hippocampus spinosissimus 刺鱼目 90 0.5 LQ 0.861 14 0.968 离岸距离 水深 平均海表温度
47 三斑海马 Hippocampus trimaculatus 刺鱼目 120 0.5 LQ 0.961 15 0.945 离岸距离 水深 平均初级生产力
48 尖吻鲭鲨 Isurus oxyrinchus 鼠鲨目 7 2 LQ 0.803 2 0.879 水深 pH值 平均海表盐度
49 大黄鱼 Larimichthys crocea 鲈形目 58 0.5 LQ 0.883 14 0.959 水深 平均初级生产力 表层磷酸盐浓度
50 阿氏前口蝠鲼 Mobula alfredi 鲼目 20 0.5 L 0.642 8 0.987 水深 平均海表温度 表层磷酸盐浓度
51 印度蝠鲼 Mobula thurstoni 鲼目 5 3.5 L 0.147 3 0.971 离岸距离 平均海表温度 水深
52 埃氏前口蝠鲼 Mobula birostris 鲼目 14 1.5 LQ 0.929 4 0.983 水深 表层硅酸盐浓度 平均海表温度
53 翻车鲀 Mola mola 鲀形目 8 2.5 L 0.645 5 0.978 离岸距离 水深 表层硅酸盐浓度
54 灰星鲨 Mustelus griseus 真鲨目 25 0.5 L 0.927 8 0.991 离岸距离 平均海表盐度 水深
55 白斑星鲨 Mustelus manazo 真鲨目 29 2 L 0.712 7 0.894 水深 平均海表温度 pH值
56 杨氏深海电鳐 Myliobatis tobijei 鲼目 9 3.5 L 0.22 6 0.995 离岸距离 平均海表盐度 水深
57 短唇双鳍电鲼 Narcine brevilabiata 电鳐目 5 3.5 L 0.212 2 0.868 水深 表层磷酸盐浓度 平均海表温度
58 舌形双鳍电鲼 Narcine lingula 电鳐目 5 3.5 L 0.662 2 0.965 水深 离岸距离 表层磷酸盐浓度
59 日本单鳍电鳐 Narke japonica 电鳐目 92 2 LQHPT 0.991 25 0.989 平均初级生产力 离岸距离 平均海表温度
60 金线鱼 Nemipterus virgatus 鲈形目 280 3.5 LQHPT 0.979 36 0.961 平均海表温度 水深 表层硅酸盐浓度
61 尖棘瓮鳐 Okamejei acutispina 鲼目 19 1 L 0.646 7 0.984 水深 平均海表盐度 平均海表流速
62 斑瓮鳐 Okamejei kenojei 鲼目 27 2 LQ 0.875 10 0.961 水深 平均海表温度 离岸距离
序号 物种 拉丁学名 目 痕迹点数/个 RM FC Boyce指数 非零系数个数 训练AUC 最大贡献变量（从高到低）
63 麦氏瓮鳐 Okamejei meerdervoortii 鲼目 5 3.5 LQHP 0.6 7 0.981 水深 pH值 表层硅酸盐浓度
64 鲍氏瓮鳐 Okamejei boesemani 鳐目 9 4 L 0.577 2 0.869 离岸距离 水深 表层硅酸盐浓度
65 何氏瓮鳐 Okamejei hollandi 鳐目 23 0.5 L 0.847 8 0.963 水深 表层硅酸盐浓度 离岸距离
66 尖吻鲀 Oxymonacanthus longirostris 鲀形目 31 0.5 L 0.754 8 0.93 离岸距离 平均海表温度 表层硅酸盐浓度
67 中国团扇鳐 Platyrhina sinensis 鳐目 173 0.5 LQ 0.869 15 0.968 水深 平均初级生产力 表层磷酸盐浓度
68 蓝点鳃棘鲈 Plectropomus areolatus 鲈形目 21 1.5 LQ 0.833 5 0.939 水深 表层硅酸盐浓度 离岸距离
69 哈氏原鲨 Proscyllium habereri 真鲨目 13 1.5 L 0.82 6 0.984 离岸距离 水深 pH值
70 圆犁头鳐 Rhina ancylostoma 鳐目 18 1 L 0.627 6 0.955 水深 离岸距离 pH值
71 鲸鲨 Rhincodon typus 须鲨目 124 0.5 LQ 0.962 13 0.907 离岸距离 水深 平均海表温度
72 许氏犁头鳐 Rhinobatos schlegelii 鳐目 12 1 L 0.525 5 0.997 离岸距离 平均海表盐度 水深
73 斑纹犁头鳐 Rhinobatos hynnicephalus 鳐目 47 0.5 LQ 0.954 13 0.995 离岸距离 平均初级生产力 pH值
74 爪哇牛鼻鲼 Rhinoptera javanica 鲼目 5 1.5 L 0.506 3 0.988 离岸距离 水深 平均海表盐度
75 尖吻斜锯牙鲨 Rhizoprionodon acutus 真鲨目 15 1 L 0.947 7 0.978 离岸距离 水深 平均海表温度
76 密沟圆鲀 Sphoeroides pachygaster 鲀形目 34 0.5 LQ 0.764 15 0.97 水深 平均海表盐度 离岸距离
77 无沟双髻鲨 Sphyrna mokarran 真鲨目 6 2.5 L 0.925 3 0.895 水深 离岸距离 表层硅酸盐浓度
78 锤头双髻鲨 Sphyrna zygaena 真鲨目 41 0.5 LQ 0.796 15 0.979 平均海表温度 表层硝酸盐浓度 水深
79 短吻角鲨 Squalus brevirostris 角鲨目 8 4 LQ 0.718 2 0.95 平均海表盐度 水深 平均海表温度
80 日本角鲨 Squalus japonicus 角鲨目 17 2.5 L 0.879 5 0.967 水深 平均海表盐度 表层磷酸盐浓度
81 长吻角鲨 Squalus mitsukurii 角鲨目 11 1.5 L 0.848 5 0.975 水深 平均海表盐度 离岸距离
82 台湾扁鲨 Squatina formosa 扁鲨目 19 0.5 L 0.9 8 0.987 水深 pH值 表层硅酸盐浓度
83 日本扁鲨 Squatina japonica 扁鲨目 52 1 LQ 0.9 10 0.973 平均海表温度 表层硝酸盐浓度 水深
84 星云扁鲨 Squatina nebulosa 扁鲨目 26 0.5 LQ 0.781 10 0.976 水深 pH值 平均海表流速
85 迈氏条尾魟 Taeniurops meyeni 鲼目 33 2 LQ 0.839 9 0.925 水深 离岸距离 平均海表温度
86 大眼金枪鱼 Thunnus obesus 鲈形目 18 3 LQ 0.856 6 0.919 水深 离岸距离 pH值
87 灰三齿鲨 Triaenodon obesus 真鲨目 50 2 L 0.937 7 0.969 离岸距离 水深 平均海表温度
88 褐黄扁魟 Urolophus aurantiacus 鲼目 28 1.5 L 0.899 7 0.971 离岸距离 水深 pH值

注: RM为调控倍频( regularization multiplier), FC为特征组合(feature combination); L表示linear, Q表示quadratic, H表示hinge, P表示product, T表示threshold

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