Search
E-mail
RSS

Online submission Editor-in-chief Peer review Staff Login

Journal of Tropical Oceanography >

2024 , Vol. 43 >Issue 4: 98 - 111

DOI: https://doi.org/10.11978/2023107

Marine Ecology

Zooplankton community in the coastal waters of eastern Guangdong under the influence of human activities and ocean currents

  • LIU Yuan , 1, 2 ,
  • KE Zhixin 1, 3 ,
  • LI Kaizhi , 1 ,
  • TAN Yehui 1, 2 ,
  • LIANG Junce 1, 2 ,
  • ZHOU Weihua 1
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Guangdong Provincial Observation and Research Station for Coastal Upwelling Ecosystem, Shantou 515041, China
LI Kaizhi. email:

Copy editor: SUN Cuici

Received date: 2023-07-30

  Revised date: 2023-09-02

  Online published: 2023-10-20

Supported by

Special Fund for Science and Technology Planning Project of Guangdong Province of China(2021B1212050023)

Special Fund for Science and Technology Planning Project of Guangdong Province of China(2023B1212060047)

National Natural Science Foundation of China(32171548)

Guangdong Basic and Applied Basic Research Foundation(2022A1515010656)

Fold

Abstract

There are rich fishery resources and complicated hydrologic environment in the coastal waters of eastern Guangdong. In order to systematically improve the level of oceanic observation and the knowledge of ecological dynamic processes in the coastal waters of eastern Guangdong under the changing climate, a comprehensive investigation of ecological and environmental factors such as hydrodynamics, biology and chemistry during four seasons was carried out in May (spring), July (summer), October (autumn) 2022 and January 2023 (winter). Based on the taxonomic identification of zooplankton, the characteristics of community structure of zooplankton in the surveyed area were analyzed, and the effects of environmental factors on their spatial and temporal distribution were discussed. According to the environmental parameters, the survey area can be divided into the near-shore (mainly affected by human activities) and off-shore (mainly affected by ocean currents) areas, and the zooplankton were characterized by the seasonal and regional pattern. Seasonally, the species, biomass and abundance of zooplankton in spring and summer were higher than those in autumn and winter. Regionally, the species, biomass and abundance of zooplankton in the off-shore waters are generally higher than those in the near-shore waters. Moreover, there are differences in the contribution groups and dominant species to the total zooplankton abundance in different seasons in the off-shore waters. Although copepods and chaetognaths were the main groups of zooplankton, the abundance of planktonic larvae and fish eggs in spring was higher than in other seasons, and the peak value is concentrated in the southwestern Hanjiang Estuary, indicating that this surveyed area was still an important spawning ground in the coastal waters of eastern Guangdong. The increase in copepods species and abundance in summer is related to the high chlorophyll a concentration improved by coastal upwelling in eastern Guangdong. Warm-temperate species carried by Fujian and Zhejiang coastal currents in winter are the main contributors to zooplankton abundance. Although chlorophyll a concentrations are higher in the near-shore waters, zooplankton species, biomass and abundance are lower. Under the effect of anthropogenic activities and climate change, long-term systematic monitoring and analysis of the response of zooplankton to the dynamics of the marine environment are needed in the coastal waters of eastern Guangdong.

Key words： zooplankton; community structure; coastal upwelling; coastal current; northern South China Sea

Cite this article

LIU Yuan , KE Zhixin , LI Kaizhi , TAN Yehui , LIANG Junce , ZHOU Weihua . Zooplankton community in the coastal waters of eastern Guangdong under the influence of human activities and ocean currents[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2024 , 43(4) : 98 -111 . DOI: 10.11978/2023107

粤东近海位于南海北部韩江三角洲前缘, 包括韩江、榕江和练江入海口及周边海域, 是粤东地区的海上门户、主要的天然渔场和航运通道。粤东海域也是广东省海水养殖产业的重点海区, 汕头南澳附近海域更是广东省最重要的大型海藻养殖基地, 海水养殖业已成为近岸海洋环境的重要污染源(潘翠红 等, 2021)。近岸大面积的海水养殖造成的海洋污染以及高强度的人类活动带来的陆源污染使粤东近海周边海域出现海水环境质量下降, 水体严重富营养化, 生物多样性降低等生态问题(蔡德华 等, 2020; 张莹, 2022; 义家吉 等, 2023)。以往研究表明, 南澳岛周边海域的海水富营养化程度呈现近岸向离岸海域递减的变化趋势(彭璇 等, 2014), 南澳岛北部海域营养盐显著高于南部(陈丹婷 等, 2020)。营养盐的空间分布格局也会改变海洋初级生产力, 进而重塑整个海域浮游动物的群落组成及特征。根据南澳岛近海养殖区营养盐的调查, 结合浮游植物对有机营养盐利用的胞外酶活性变化分析, 发现龙须菜和浮游植物对海水中营养盐存在竞争利用, 通过营养竞争关系抑制浮游植物的生长, 进而也会导致浮游动物群落结构的变化(黄银爽 等, 2017)。粤东海域存在错综复杂的海洋动力过程, 在东亚季风的控制下, 夏季沿岸存在风生上升流, 冬季则受到闽浙沿岸流的影响(舒业强 等, 2018)。粤东上升流强度变化主要受西南季风和沿岸方向的海面风应力所驱动, 夏季粤东近海表层海水会出现低温、高盐现象(曾流明, 1986; 蔡尚湛 等, 2016); 冬季闽浙沿岸流对粤东海域的影响与东北季风的风应力大小有关, 低温、低盐和富含营养盐的闽浙沿岸流也极大提升了粤东近岸海域的初级生产力(王翠 等, 2018), 以上两种海流的强度、影响范围与厄尔尼诺/拉尼娜等气候事件密切相关, 会导致渔场鱼汛和大型海藻资源显著的年际及季节波动(温浩 等, 2020)。在气候变化和人类活动的双重胁迫下, 海洋生态系统中的生物多样性时空格局发生变化、出现生态系统失衡等问题(洪华生 等, 2005; 孙松 等, 2011, 2014; Benedetti et al, 2021)。因此, 有必要对粤东海域生态系统进行综合性的长期性观测研究。
浮游动物是海洋生态系统中非常重要的一个类群, 其种类组成和数量变化能够通过食物网的上行效应控制导致鱼类等捕食者的波动, 又可通过海洋生物泵的作用改变生物地球化学循环(Steinberg et al, 2017)。浮游动物世代周期短、对环境变化敏感等特点使其分布格局和数量变动主要受环境因素的调控, 其种类和数量的变化可以反映人类活动和气候变化对海洋生态系统的影响(Hays et al, 2005)。沿海生态系统已被证明对日益严峻的气候变化和人为活动带来的压力产生变化(Beaugrand et al, 2010)。如在胶州湾, 浮游动物生物量呈现明显的上升趋势, 认为是人为干扰海洋环境引起胶质类浮游动物特别是水母增加贡献的(孙松 等, 2011)。大亚湾富营养化和海水入侵改变了浮游动物种类组成和群落结构, 在受人类活动影响的海区物种多样性低, 出现的种类个体小, 而在外海水影响区域物种多样性高(Xiang et al, 2021), 并且造成浮游动物群落结构的显著空间差异(Li et al, 2021), 然而西南季风时期外海水带来较多的水母种类增加大亚湾浮游动物群落稳定性(Zhao et al, 2022)。海洋浮游动物的种类组成和多样性也受海流和温度升高的影响。南海北部冬季在东北季风驱动下沿岸流带来低温低盐种, 夏季南海暖流携带较多暖水种, 并且沿岸上升流则将外海深水种携带至近岸海域, 增加物种多样性(Ren et al, 2021)。近岸海域温度的小幅度上升则能增加桡足类的丰度, 并引起浮游动物不同类群之间营养相互竞争(Simantiris et al, 2023)。海洋生物多样性及海洋生态系统是如何响应人类活动干扰和全球气候变化, 为当前海洋生态关注的重要问题之一。鉴于浮游动物本身所具有的特性以及能反映气候变化的程度和速度, 并能指示环境扰动, 因此解析在全球气候变化和人类活动双重下海洋生态系统的结构与功能变化, 离不开浮游动物这一关键环节(Ratnarajah et al, 2023)。
目前, 对粤东近海浮游动物的研究研究多集中于柘林湾(姜胜 等, 2002; 黄长江 等, 2003)、东山湾(孙鲁峰 等, 2017)、南澳岛附近海域(王亮根 等, 2016; 任玉正 等, 2020)等人类活动频繁的海湾区域, 针对结合海洋中尺度的动力背景如上升流开展较大范围的综合监测较少。本文依托“粤东上升流区海洋生态系统综合观测研究站”项目于2022—2023年在粤东近海进行的四个航次综合考察, 分析调查该海域浮游动物群落特征, 结合环境因子阐释浮游动物群落时空变化的驱动因素, 为粤东上升流区海洋生态系统的综合长期性观测提供基础数据, 为开展粤东上升流区多尺度动力因素与生态系统耦合过程研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查海区和站位

调查海域受东亚季风控制, 4—9月盛行西南季风, 主要受径流、南海暖流的影响; 另外在地形地势和西南季风的作用下, 调查海域外海区存在夏季沿岸上升流。10月至翌年3月盛行东北季风, 该海域主要受南下的闽浙沿岸流影响(图1a)。于2022年5月10—11日(春季)、7月25—26日(夏季)、10月15—16日(秋季)和2023年1月12—13日(冬季)在汕头附近海域搭载渔船“粤濠渔53025”在12个调查站进行浮游动物采样(图1b)。
图1 粤东近海海流示意图(左图)和2022年5月—2023年1月四个季节浮游动物调查站位图(右图)

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2019)1825号的标准地图制作, 下同。左图虚线框为采样大致范围

Fig. 1 Schematic diagram of currents in the coastal waters of eastern Guangdong (left) and sampling stations of zooplankton in spring, summer, autumn and winter from May 2022 to January 2023 (right)

1.2 样品采集和处理

浮游动物采样使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网目孔径505µm, 网身长145cm, 网口直径50cm)由离海底1~2m处至表层进行垂直拖网, 样品收集完毕后用5％福尔马林溶液固定, 带回实验室鉴定分析。浮游动物采集、处理、计数等均按照《GB/T12763. 6-2007海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2007)进行。浮游动物鉴定完毕后挑出非动物杂质, 采用湿重法称重、计算浮游动物的生物量(mg·m-3)。
温度和盐度等参数由水质多参数仪(YSI-6600, USA)原位测定。同步调查的叶绿素a采样为量取水样0.25~1L, 用孔径为0.7µm的玻璃纤维滤膜(GF/F)过滤。过滤后的滤膜用中性滤纸吸干水分后用锡箔纸包裹标记, 滤膜放入-20ºC冰箱冷冻保存用于叶绿素a的分析。叶绿素a用萃取荧光法测定, 在低温避光的条件下将叶绿素滤膜浸泡于10mL浓度为90%的丙酮中萃取24h后离心。将上清液置于Turner-Design 10型荧光光度计下测定。

1.3 数据分析

浮游动物优势度(Y)计算公式为: Y = (ni/N)·fi, , 式中, ni为第i种在调查海域内的总个体数; N为调查海域内浮游动物总个体数; fi 为第i种在各站该种出现的频率; 取优势度Y ≥0.02为优势种(徐兆礼 等, 1989)。采用R(4.2.2)软件绘制采样站位图及浮游动物平面分布图; 采用SPSS 24.0软件对数据进行统计分析, 根据四个季节表层温度、盐度和叶绿素a浓度的平均值对调查站位进行聚类。用SPSS 24.0对浮游动物的种类数、丰度、生物量等与海水温度、盐度等环境因子进行Pearson相关性分析; 采用单因素方差分析(one way ANOVA, Turkey HSD检验)对不同区域的表层温度、盐度和叶绿素a浓度等理化因子和浮游动物相关参数等进行显著性检验。采用CONOCO 5软件对各航次的优势种与环境因子进行冗余分析(redundancy analysis, RDA)。

2 结果

2.1 环境因子

调查海域表层温度呈现季节差异(图2a—d), 冬季表层温度最低[(17.00±0.20)℃)], 夏、秋季较高[(27.07±1.91)℃、(25.85±0.27)℃], 春季较低[(23.38± 0.44)℃]; 表层盐度季节差异不大(图2e—h), 冬季较低[(28.93‰±2.58‰)], 其他三个季节在29.70‰~ 30.44‰范围变化; 表层叶绿素a浓度夏季最高 [(7.05±4.73)μg·L-1], 其次是冬季[(3.05±0.82) μg·L-1]和春季[(2.55±2.15)μg·L-1], 秋季最低[(1.44± 0.80)μg·L-1]。水平分布上, 夏季远岸海域呈现低温、高盐和高叶绿素a浓度特征(图2b、f、j), 近岸海域韩江口附近为显著低盐区, 但冲淡水影响范围不大, 柘林湾附近呈现显著低盐。叶绿素a浓度一般在韩江口附近呈现高值, 夏季在S9出现最高值(图2i—l)。
图2 2022年5月—2023年1月粤东近海表层温度(a—d)、盐度(e—h)和叶绿素a浓度(i—l)的季节变化和水平分布

Fig. 2 Seasonal variation and spatial distribution of temperature (a—d), salinity (e—h) and chlorophyll a (i—l) in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023

调查站位根据表层环境因子(温度、盐度和叶绿素a)参数聚类两组: S1、S2、S3、S4、S10、S12和S6为近岸区域, 主要受人类活动的影响, 其中S6站位于南澳岛东侧; S5、S7、S8、S9、S11位远岸区域, 主要受海流的影响(图3a、b)。近岸与远岸的表层温度没有显著性差异, 但二者盐度在秋、冬季远岸显著高于近岸的(P< 0.05)。叶绿素a浓度除夏季外, 其余三个季节近岸的浓度显著高于远岸的(P< 0.05)。总之, 近岸与远岸调查站比较, 表现出低盐和高叶绿素a浓度的特征。
图3 2022年5月—2023年1月粤东近海表层环境因子聚类的调查站位分布(a)和聚类结果(b)

■为主要受人类活动影响的站位, ●为主要受海流影响的站位

Fig. 3 Distribution of sampling stations based on surface environmental parameters clustering (a) and clustering results (b) in coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023

■ represents stations mainly affected by human activities, ● represents stations mainly affected by ocean currents

2.2 浮游动物群落

2.2.1 种类组成和分布

本次海域调查共鉴定浮游动物87种(包括浮游幼虫), 其中桡足类物种较丰富, 达32种, 占比36.78%; 其次是浮游幼虫14类、水螅水母类10种、毛颚类8种、浮游被囊类5种; 其余浮游动物类群的种数均少于5种(表1)。春、夏季的浮游动物种类远高于秋、冬季, 前者的桡足类和浮游幼虫种类比后者多, 如常栖息于外海的种类如达氏筛哲水蚤(Cosmocalanus darwinii)、小长足水蚤(Calanopia minor)和叉胸刺水蚤(Centropages furcatus)等仅在夏季采样期间出现。耳状幼虫(Auricularia larva)、蔓足类六肢幼虫(Balanus larva)、蔓足类无节幼体(Cirripedia nauplius)、海胆长腕幼虫(Echinopluteus larva)、蛇尾类长腕幼虫(Ophiopluteus larva)和担轮幼虫(Trochophora larva)仅在春、夏季采样期间出现。但也有一些暖温带种如中华哲水蚤(Calanus sinicus)、拿卡箭虫(Sagitta nagae)和大西洋五角水母(Muggiaea atlantica)仅在秋、冬季出现。不同季节各调查站浮游动物种数差别较大, 浮游动物种数分布基本呈现西北向东南递增, 在远岸海域的调查站的种数一般高于近岸调查站的(图4)。虽然夏季浮游动物种类较多, 但站位间差异也大, 如S2和S3站未检出浮游动物个体, 基本上都是一些颗粒悬浮物和碎屑等。近岸站的浮游动物种数每站少于10种, 远岸站的春夏季每站一般多于20种。
表1 2022年5月—2023年1月粤东近海浮游动物的种类组成

Tab. 1 Species composition of zooplankton in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023

类群 春季种类 夏季种类 秋季种类 冬季种类 合计 百分比/%
水螅水母类 Hydrozoa 8 9 4 3 10 11.49
管水母类 Siphonophorae 3 3 2 1 3 3.45
栉水母类 Ctenophores 1 1 1 0 1 1.15
浮游多毛类 Polychaeta 1 1 0 0 1 1.15
浮游软体类 Mollusca 2 2 0 0 2 2.30
枝角类 Cladocera 1 1 0 0 1 1.15
介形类 Ostracoda 3 3 1 1 3 3.45
端足类 Amphipods 1 1 1 1 2 2.30
桡足类Copepoda 20 23 12 14 32 36.78
糠虾类 Mysids 1 1 0 0 1 1.15
磷虾类 Euphausiids 0 0 1 1 2 2.30
十足类 Decapoda 1 2 1 1 2 2.30
毛颚类 Chaetognatha 7 7 5 3 8 9.20
浮游被囊类 Tunicates 4 4 0 3 5 5.75
浮游幼虫 Planktonic larvae 14 14 8 4 14 16.09
合计 Total 67 72 36 32 87 100
图4 2022年5月—2023年1月粤东近海调查站浮游动物的种数分布

a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季

Fig. 4 Species richness distribution of zooplankton in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023.

(a) Spring; (b) summer; (c) autumn; (d) winter

2.2.2 生物量和丰度分布

浮游动物在调查海域生物量的变化范围在0~815.71mg·m-3之间, 年平均生物量为 (93.71± 120.91)mg·m-3, 季节和站位之间生物量变化大, 夏季生物量最高[(175.88±252.82)mg·m-3], 冬季最低[(32.79±47.83)mg·m-3], 春、秋季维持在80mg·m-3左右(图5)。浮游动物生物量的分布趋势是远岸海域站位高于近岸海域的, 特别是夏季站位之间差异显著(图5b)。夏季S6和S8调查站生物量高于500 mg·m-3, 亚强次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)、锥形宽水蚤(Temora turbinata)、肥胖箭虫(Sagitta enflata)在两个站的丰度较高, S6站出现大量亨生莹虾(Lucifer hanseni), S8站出现含水量较高的球型侧腕水母(Pleurobrachia globosa)、红住囊虫(Oikopleura rufescens), 这些种类增加了浮游动物生物量。
图5 2022年5月—2023年1月粤东近海浮游动物生物量(mg·m-3)分布

a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季

Fig. 5 Distribution of zooplankton biomass (mg·m-3) in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023.

(a) spring; (b) summer; (c) autumn; (d) winter

调查海域浮游动物丰度变化范围0~396.40ind.·m-3之间, 年平均丰度为 (62.82±77.88) ind.·m-3。与浮游动物生物量变化类似, 季节和站位之间丰度变化也较大, 春季丰度最高[(98.08± 127.67)ind.·m-3], 夏季次之[(77.57±97.20ind.·m-3], 秋、冬季丰度低于50ind.·m-3 (图6)。远岸海域站位的丰度高于近岸海域的, 特别是春季和夏季站位之间差异明显(图6)。春季S9、S11站的浮游动物丰度高于300ind.·m-3, 夏季S6、S8站丰度高于 200ind.·m-3, 尽管冬季浮游动物总丰度不高, 但在S7和S8站浮游动物丰度分别达124ind.·m-3和 205ind.·m-3。
图6 2022年5月—2023年1月粤东近海浮游动物丰度(ind.·m-3)分布

a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季

Fig. 6 Distribution of zooplankton abundance (ind.·m-3) in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023.

(a) spring; (b) summer; (c) autumn; (d) winter

2.2.3 主要类群丰度分布

浮游动物各类群丰度在调查海域季节差别较大, 春季浮游幼虫丰度占浮游动物总丰度的43%, 其次是毛颚类; 桡足类是夏、秋和冬季浮游动物丰度的主要贡献者, 特别是冬季桡足类能占浮游动物总丰度的76%; 毛颚类丰度在夏秋季也较高; 水母类和浮游被囊类主要在春、夏季丰度较高(表2)。浮游幼虫是浮游动物中重要类群, 其数量变化对渔业资源补充有重要作用。春季浮游幼虫和鱼卵丰度相比其他三个季节高, 主要出现在S9和S11站, 并且峰值集中在南澳岛西南韩江口附近海域, 可以说明产卵场集中在南澳岛西南的河口影响区域(图7)。
表2 2022年5月—2023年1月粤东近海浮游动物各类群丰度(平均值±标准差, 单位为ind.·m-3)的变化

Tab. 2 Variation in the abundance (unit: ind.·m-3) of zooplankton groups in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023

类群 春季丰度 夏季丰度 秋季丰度 冬季丰度
水母类 Hydrozoa 3.04±4.14 5.22±9.70 1.11±1.68 0.93±2.07
桡足类 Copepods 9.12±12.44 36.78±12.44 12.72±14.26 34.20±40.23
毛颚类 Chaetognaths 28.37±31.29 17.78±25.23 8.37±9.40 1.96±3.22
浮游被囊类 Pelagic tunicates 8.94±18.39 3.51±6.19 0 2.00±5.29
浮游幼虫 Planktonic larvae 41.61±55.11 6.54±12.97 4.86±5.35 5.24±10.41
其他类群Others 6.70±11.59 7.73±10.63 3.53±4.81 0.71±0.84
图7 2022年5月—2023年1月粤东近海浮游幼虫和鱼卵在四个季节不同调查站位的丰度(ind.·m-3)分布

Fig. 7 The abundance distribution of planktonic larvae and fish eggs during four seasons at different survey stations in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023

2.2.4 优势种

调查海域浮游动物的优势种主要是桡足类和浮游幼虫的部分种类构成, 每个季节之间优势种组成不同(表3)。 春季、夏季、秋季和冬季优势种丰度占总丰度的比例分别为67%、71%、78%和 79%, 说明在调查海域的优势种比较集中, 并且丰度占浮游动物总丰度比例大。肥胖箭虫、亚强次真哲水蚤、长尾类幼虫(Macrura larvae)、短尾类溞状幼虫(Brachyura zoea larvae)是调查海域常见优势种。小齿海樽(Doliolum denticulatum)在春季占绝对优势, 在其他调查时间丰度较低。浮游介形类尖尾海萤(Cypridina acuminata)仅在秋季占优势。暖温带沿岸种如厦门矮隆哲水蚤(Bestiola amoyensis)和中华哲水蚤仅在冬季出现并成为优势种。优势种高丰度主要分布在远岸海域调查站位, 但秋、冬季的拿卡箭虫和中华哲水蚤可分布至近岸海域(图8)。
表3 2022年5月—2023年1月粤东近海浮游动物优势种及其丰度(平均值±标准差, 单位为ind.·m-3)的变化

Tab. 3 Variation in the abundance (unit: ind.·m-3) of dominant species in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023

类群 优势种 春季丰度 夏季丰度 秋季丰度 冬季丰度
介形类 尖尾海萤Cypridina acuminata - - 2.80±5.12 -
桡足类 太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica - - - 2.68±7.51
刺尾纺锤水蚤Acartia spinicauda - 2.59±4.81 - -
厦门矮隆哲水蚤Bestiola amoyensis - - - 3.27 ±8.84
中华哲水蚤Calanus sinicus - - - 18.20±24.38
微刺哲水蚤Canthocalanus pauper - 3.68±6.20 - -
精致真刺水蚤Euchaeta concinna - - 2.22±3.17 3.34±6.76
亚强次真哲水蚤Subeucalanus subcrassus - 15.20±24.97 7.97±12.00 2.49±2.59
锥形宽水蚤Temora turbinata - 5.60±8.58 - -
瘦歪水蚤Tortanus gracilis - 4.65±8.08 - -
十足类 亨生莹虾Lucifer hanseni - 4.67±7.85 - -
毛颚类 肥胖箭虫Sagitta enflata 25.07±33.60 15.57±21.55 1.99±3.14 -
拿卡箭虫Sagitta nagae - - 5.09±9.22 1.32±1.75
浮游被囊类 小齿海樽Doliolum denticulatum 7.40±16.79 - - -
浮游幼虫 短尾类溞状幼虫Brachyura zoea larvae 11.91±17.80 - 1.64±3.05 -
鱼卵Fish eggs 6.94±11.12 - - -
长尾类幼虫Macrura larvae 14.19±22.29 3.32±7.28 2.15±2.70 4.32±10.08

注: “-”表示在相应航次优势度< 0.02, 未判定为优势种。

图8 2022年5月—2023年1月粤东近海浮游动物优势种的丰度(ind.·m-3)分布

a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季

Fig. 8 Abundance distribution of dominant species (ind.·m-3) in the coastal waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023.

(a) spring; (b) summer; (c) autumn; (d) winter

2.3 浮游动物群落与环境因子的相关性分析

粤东近海不同海区环境因子和浮游动物种数、生物量和丰度的检验分析看出, 环境因子只有盐度在近岸和远岸有显著性的差异(P< 0.01), 浮游动物种数、丰度和生物量区域差异显著(表4)。与环境因子的相关性分析结果, 只有夏季浮游动物丰度与盐度呈正相关(P< 0.01), 其余季节相关性均不显著。对各个季节出现的浮游动物优势种与环境因子进行冗余分析, 表明春、夏季优势种主要集中在远岸站位, 夏季高盐度对优势种分布有明显的相关性(图9a—b), 尽管秋、冬季调查站位没有春、夏季存在明显的分区, 但优势种分布仍然比较集中(图9c—d)。
表4 2022年5月—2023年1月粤东近海不同海区环境因子和浮游动物种数、生物量和丰度的季节变化及检验显著性

Tab. 4 Seasonal changes and test significance of environmental factors and zooplankton species number, biomass and abundance in the inshore and offshore waters of eastern Guangdong from May 2022 to January 2023

季节和显著性检验 温度/℃ 盐度/‰ 叶绿素a浓度/(μg·L-1) 浮游动物种数 浮游动物生物量
/(mg·m-3)		 浮游动物丰度
/(ind.·m-3)
近岸 春季 23.55±0.36 28.04±1.69 3.22±2.56 6±2 29.01±21.40 17.64±14.14
夏季 27.77±1.88 27.55±1.88 7.91±3.32 3±3 10.98±10.80 3.33±3.81
秋季 25.79±0.34 29.55±1.40 1.81±0.94 5±2 56.45±63.79 18.58±29.80
冬季 17.11±0.20 27.15±2.61 3.14±1.10 6±1 15.58±15.11 22.84±19.55
远岸 春季 23.22±0.46 31.37±0.71 1.88±1.33 21±4 128.89±94.80 178.51±139.49
夏季 26.37±1.66 30.95±1.28 6.18±5.67 23±10 340.78±270.80 151.80±88.64
秋季 25.91±0.16 31.33±1.47 1.07±0.35 16±2 117.97±115.30 42.61±21.70
冬季 16.88±0.13 30.71±0.39 2.97±0.36 11±4 50.02±61.28 67.24±73.13
t-test P=0.578 P<0.001 P=0.112 P<0.001 P<0.001 P<0.001
图9 2022年5月—2023年1月粤东近海浮游动物优势种与环境因子的冗余分析

a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季; 浮游动物优势种缩写的全称请见表3

Fig. 9 Redundancy analysis of dominant species of zooplankton constrained by environmental factors.

(a) spring; (b) summer; (c) autumn; (d) winter; The full name of the abbreviation for the dominant species can be found in the Tab. 3

3 讨论

3.1 受人类活动影响海区的浮游动物物种多样性和数量低

调查海域温度、盐度和叶绿素a浓度呈现明显的季节和空间分布, 其区域的差异比季节变化显著, 主要表现为远岸海域夏季出现低温、高盐和高叶绿素a浓度, 近岸受河口径流和陆源输入影响而出现低盐和高叶绿素a浓度。本文研究结果发现, 在近岸海域浮游动物种类少、生物量和丰度也较低。这与以往该海域附近的研究结果有所偏差, 即近岸处于生态交错区其营养盐含量高可为浮游动物提供充足食物进而导致其丰度和生物量的增加(任玉正 等, 2020)。推测该浮游动物的分布格局可能与一部分调查站位比靠近陆地, 受河口排污、养殖活动等影响, 水质恶化造成的极端生态环境压力影响了的浮游动物摄食、繁殖等正常生理活动(Liu et al, 2022)。根据同期调查营养盐结果, 韩江口、柘林湾养殖区的水体富营养化相对严重, 冬季尤为突出(个人交流), 南澳岛海水养殖业逐年增产造成周边水质下降(蔡德华 等, 2020)。比如, 柘林湾—南澳岛海洋牧场现场调查综合评价结果显示, 网箱养殖区富营养化程度呈现由近岸向远岸递减的变化趋势(彭璇 等, 2014); 柘林湾牡蛎的大规模养殖在夏季已经超过了环境的承载力(柯志新 等, 2019); 周枭等(2023)在对韩江口及邻近海域的营养盐调查航次中, 发现在韩江三角洲的南羽流混合区类蛋白质组分强度很高, 反映出周边人类活动和自生源的影响。调查海域近岸海区由于密集的养殖活动已经造成富营养化, 并且影响了浮游植物的群落结构。南澳岛近岸海域的浮游植物调查中发现在养殖活动密集的区域, 浮游植物的群落结构发生改变, 比如硅藻相对丰度下降, 甲藻相对丰度上升。浮游植物群落结构的变化会引起一些浮游动物营养关系的变动, 进而导致其丰度下降(刘陈 等, 2019)。
海洋生态环境的改变也必定影响浮游动物的种类和数量变化。20年的全球海洋生态系动力学研究计划(global ocean ecosystem dynamics, GLOBEC)发现, 沿海陆架海域的海洋环境因子调控浮游动物的生长、繁殖、种群的季节和空间分布(Batchelder et al, 2013)。胶州湾20年浮游动物研究结果表明浮游动物的变化规律可能受人类活动的影响更大一些(孙松 等, 2011)。人类活动引起的富营养化是导致浮游动物群落改变的驱动因子之一, 如春季大亚湾、大鹏澳海域核电站温排水引起的海水温度升高以及网箱养殖引起的海域营养盐升高, 均可促使浮游植物大量繁殖, 为浮游动物提供饵料, 增加处于优势地位浮游动物种类的丰度, 进而导致该海域浮游动物物种多样性降低(Li et al, 2014, 2021)。在大亚湾澳头养殖区, 物种多样性极低, 在春、夏季主要是红住囊虫(Oikopleura rufescens)和球型侧腕水母(Pleurobrachia globosa)丰度增加(连喜平 等, 2011; Li et al, 2021), 在河口排污严重的区域, 浮游动物个体小, 多样性低(Xiang et al, 2021)。
尽管调查期间近岸海域叶绿素a浓度高, 可为浮游动物提供潜在饵料, 但浮游动物种类少、数量低, 与浮游植物的关系并不密切, 可能与近岸大规模养殖带来的水质恶化的极端环境有关。如柘林湾养殖区海域富营养状况严重, 海水氮、磷污染较为严重, 且呈现出越来越严重的趋势(黎素菊 等, 2022)。浮游动物群落多样性与生物量受养殖直接或间接作用的影响, 如桑沟湾在养殖活动的影响下浮游动物群落原有的自然变化特征发生改变, 并呈现年际波动(刘萍 等, 2015)。象山港养殖区大中型浮游动物与中小型浮游动物相比, 其群落稳定性较差(杜萍 等, 2017)。在半封闭阿拉伯海湾(Arabian Gulf)极端环境压力下, 浮游动物生物量和丰度与浮游植物的关系不显著, 浮游动物群落特征与区域的水环境性质显著相关(Liu et al, 2022)。粤东近海受养殖人类活动影响严重海区出现浮游动物多样性和数量低的现象, 是生态环境因子改变影响浮游动物生存阈值还是从初级到次级生产的能量传递受阻, 需要进一步的关注。

3.2 夏季沿岸上升流和冬季闽浙沿岸流重塑浮游动物群落

浮游动物生命周期短, 对海洋环境变化敏感(Hays et al, 2005), 因此其群落结构在时间和空间尺度上的变化可对海洋环境的变动起到良好的指示作用(Beaugrand et al, 2010), 海洋中尺度物理过程也被认为是控制浮游动物生物量的主要原因之一(McGillicuddy et al, 2007)。浮游动物的分布受季风驱动海流的影响。在印度东南沿海此外, 西南季风和东北季风时期桡足类种类组成和优势种呈现空间异质性(Jagadeesan et al, 2013)。南海西北部夏季琼东沿岸上升流和冬季南下的闽浙沿岸流导致桡足类组成重组(Ren et al, 2021)。大亚湾夏季海水入侵携带较多的水母增加了浮游动物群落的稳定性(Zhao et al, 2022)。夏季阿拉伯海湾海水入侵可以携带物种运输丰富物种多样性和提高浮游动物丰度(Liu et al, 2022)。南海北部在季风、地形地势以及黑潮入侵等环境因素影响下表现出复杂多变的环流形式(舒业强 等, 2018)。调查海域受季风驱动的海流影响, 夏季在地形和季风作用下南澳岛外海存在沿岸上升流, 远岸站位具有高盐、高叶绿素a浓度但海表水温低的性质; 盛行的东北季风使得该海域冬季主要受南下的闽浙沿岸流影响。夏季浮游动物种类增多, 主要是一些桡足类如锥形宽水蚤、亚强次真哲水蚤和角锚哲水蚤(Rhincalanus cornatus)等, 并且丰度高, 主要分布在远岸海域。冬季虽然浮游动物种类不多, 但一些暖温带种中华哲水蚤、拿卡箭虫在调查海域分布广, 并且丰度较高。浮游动物种类组成、生物量和丰度呈现的季节和区域变化, 跟夏季沿岸上升流和冬季的闽浙沿岸流的驱动有一定影响, 一是这些海流能携带种类进入调查区域增加物种多样性, 二是底层营养盐被带到表层, 为浮游植物的生长提供充足的食物来源, 从而为浮游动物创造了良好的生存条件, 进而改变浮游动物的群落结构。
近年来全球气候变化的研究热点聚焦于沿岸上升流的年际变化趋势。粤东沿岸海域的上升流范围存在年际差异(许金电 等, 2014), 15年数据结果显示粤东沿岸上升流总体呈现加强趋势。上升流的年际变化主要受到沿岸风场的影响, 并且有研究表明与渔业捕捞量相关性较高(温浩 等, 2020)。闽浙沿岸流主要分布于浙闽沿岸海域, 其扩展至南海北部范围也受季风强度影响, 冬季能给粤东近海带来丰度的营养盐(王翠 等, 2018)。季风驱动的海洋环境变化参数会影响浮游动物群落物种组成, 浮游动物功能群种类和数量变动对渔业资源变动和海洋生物地球化学循环都有一定的影响。已有研究证实可以通过研究浮游动物群落来全面评估沿岸生态系统在不断变化环境压力下的状态和恢复力方面发挥重要作用(Simantiris et al, 2023)。因此, 结合大尺度的海洋动力背景, 改进浮游动物的监测技术, 将传统采样和新型技术如eDNA、Zooscan浮游动物图像扫描分析系统和在线监测结合, 对粤东海域浮游动物进行长期观测, 为粤东沿海生态系统生物资源的可持续开发利用和生态系统的健康管理提供科学依据。

4 结论

粤东近海是一个受人类活动和自然变化双重影响的海域。近岸海区浮游动物种类组成季节差异不大, 丰度明显小于远岸海区, 可能与近岸人类活动(如养殖等)影响有关。海流是维持粤东近海浮游动物群落的重要机制, 由于夏季和冬季受不同海流的影响, 种类组成差异大, 因此在粤东近海开展长期综合监测, 有助于系统理解沿海海洋生态系统在全球气候变化过程中受到的影响。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
蔡德华, 陈振明, 唐书怿, 2020. 南澳岛周边海域海水质量近10年变化趋势浅析[J]. 环境影响评价, 42(2): 63-66.

CAI DEHUA, CHEN ZHENMING, TANG SHUYI, 2020. Analysis on the change trend of sea water quality around Nan'ao Island in recent 10 years[J]. Environmental Impact Assessment, 42(2): 63-66 (in Chinese with English abstract).

[2]
蔡尚湛, 靖春生, 许金电, 等, 2016. 粤东及闽南近岸上升流对局地风场变化的响应[J]. 海洋学报, 38(9): 1-12.

CAI SHANGZHAN, JING CHUNSHENG, XU JINDIAN, et al, 2016. Response of upwelling in eastern Guangdong and southern Fujian coastal seas to the local wind variation[J]. Haiyang Xuebao, 38(9): 1-12 (in Chinese with English abstract).

[3]
陈丹婷, 柯志新, 谭烨辉, 等, 2020. 汕头南澳―东山海域营养盐季节分布特征及其对浮游植物生长的潜在性限制[J]. 生态科学, 39(4): 41-50.

CHEN DANTING, KE ZHIXIN, TAN YEHUI, et al, 2020. Seasonal distribution of nutrients concentrations and the potential limitation for phytoplankton growth in the coastal region of Nan’ao-Dongshan[J]. Ecological Science, 39(4): 41-50 (in Chinese with English abstract).

[4]
杜萍, 徐晓群, 徐旭丹, 等, 2017. 象山港三种不同养殖方式对浮游动物群落的影响[J]. 水产学报, 41(11): 1719-1733.

DU PING, XU XIAOQUN, XU XUDAN, et al, 2017. Effects of three different aquaculture activities on zooplankton community in Xiangshan Bay[J]. Journal of Fisheries of China, 41(11): 1719-1733 (in Chinese with English abstract).

[5]
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局,中国国家标准化管理委员, 2007. GB/T12763. 6-2007海洋调查规范第6部分:海洋生物调查[S]. 北京: 中国标准出版社: 6-37.

General Administration of Quality Supervision, Inspection and Quarantine of the People’s Republic of China, Standardization Administration of the People’s Republic of China, 2007. GB 17378. 6-2007 The specification for marine monitoring—Part 6: Marine biological survey[S]. Beijing: Standards Press of China: 6-37 (in Chinese).

[6]
洪华生, 商少凌, 张彩云, 等, 2005. 台湾海峡生态系统对海洋环境年际变动的响应分析[J]. 海洋学报, 27(2): 63-69.

HONG HUASHENG, SHANG SHAOLING, ZHANG CAIYUN, et al, 2005. Evidence of ecosystem response to the interannual environmental variability in the Taiwan Strait[J]. Acta Oceanologica Sinica, 27(2): 63-69 (in Chinese with English abstract).

[7]
黄长江, 陈善文, 何歆, 等, 2003. 2001—2002年粤东柘林湾浮游动物的生态学研究[J]. 海洋与湖沼, 34(2): 117-130.

HUANG CHANGJIANG, CHEN SHANWEN, HE XIN, et al, 2003. Ecological study of zooplankton in Zhelin Bay of eastern Guangdong: 2001-2002[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 34(2): 117-130 (in Chinese with English abstract).

[8]
黄银爽, 欧林坚, 杨宇峰, 2017. 广东南澳岛大型海藻龙须菜与浮游植物对营养盐的竞争利用[J]. 海洋与湖沼, 48(4): 806-813.

HUANG YINSHUANG, OU LINJIAN, YANG YUFENG, 2017. Nutrient competition between macroalgae Gracilaria lemaneiformis and phytoplankton in coastal waters of Nan'ao Island, Guangdong[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 48(4): 806-813 (in Chinese with English abstract).

[9]
姜胜, 黄长江, 陈善文, 等, 2002. 2000—2001年柘林湾浮游动物的群落结构及时空分布[J]. 生态学报, 22(6): 828-840.

JIANG SHENG, HUANG CHANGJIANG, CHEN SHANWEN, et al, 2002. Community structure and temporal and spatial distribution of zooplankton in Zhelin Bay, China (2000-2001)[J]. Acta Ecologica Sinica, 22(6): 828-840 (in Chinese with English abstract).

[10]
柯志新, 陈丹婷, 谭烨辉, 等, 2019. 汕头南澳-东山海域初级生产力的时空特征[J]. 中国水产科学, 26(1): 44-52.

KE ZHIXIN, CHEN DANTING, TAN YEHUI, et al, 2019. Temporal and spatial variations in primary production in the coastal region of Dongshan-Nan’ao[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 26(1): 44-52 (in Chinese with English abstract).

[11]
黎素菊, 洪捷娴, 陈树鹏, 2022. 柘林湾养殖区氮、磷季节分布特征及富营养化评价[J]. 江西水产科技, (4): 45-47, 51. (in Chinese)

[12]
连喜平, 谭烨辉, 黄良民, 等, 2011. 大亚湾大中型浮游动物的时空变化及其影响因素[J]. 海洋环境科学, 30(5): 640-645.

LIAN XIPING, TAN YEHUI, HUANG LIANGMIN, et al, 2011. Space-time variations and impact factors of macro-meso zooplankton in Daya Bay[J]. Marine Environmental Science, 30(5): 640-645 (in Chinese with English abstract).

[13]
刘陈, 魏南, 王庆, 等, 2019. 广东汕头南澳岛近岸海域浮游植物群落结构与环境特征[J]. 应用与环境生物学报, 25(5): 1091-1098.

LIU CHEN, WEI NAN, WANG QING, et al, 2019. Phytoplankton community and environmental characteristics in the coastal waters of Nanao Island, Shantou, Guangdong[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 25(5): 1091-1098 (in Chinese with English abstract).

[14]
刘萍, 宋洪军, 张学雷, 等, 2015. 桑沟湾浮游动物群落时空分布及养殖活动对其影响[J]. 海洋科学进展, 33(4): 501-511.

LIU PING, SONG HONGJUN, ZHANG XUELEI, et al, 2015. Spatio-temporal distributions of zooplankton community and the impact of aquaculture activity on it in the Sanggou Bay[J]. Advances in Marine Science, 33(4): 501-511 (in Chinese with English abstract).

[15]
潘翠红, 夏丽华, 吴志峰, 等, 2021. 柘林湾近岸水产养殖区水域叶绿素a浓度反演[J]. 热带海洋学报, 40(1): 142-153.

DOI

PAN CUIHONG, XIA LIHUA, WU ZHIFENG, et al, 2021. Remote sensing retrieval of chlorophyll-a concentration in coastal aquaculture area of Zhelin Bay[J]. Journal of Tropical Oceanography, 40(1): 142-153 (in Chinese with English abstract).

[16]
彭璇, 马胜伟, 陈海刚, 等, 2014. 夏季柘林湾-南澳岛海洋牧场营养盐的空间分布及其评价[J]. 南方水产科学, 10(6): 27-35.

PENG XUAN, MA SHENGWEI, CHEN HAIGANG, et al, 2014. Spatial distribution and assessment of nutrients in marine ranching in Zhelin Bay-Nanao Island in summer[J]. South China Fisheries Science, 10(6): 27-35 (in Chinese with English abstract).

[17]
任玉正, 柯志新, 谭烨辉, 等, 2020. 广东省南澳岛东部海域浮游动物群落结构及其影响因素[J]. 热带海洋学报, 39(2): 65-76.

DOI

REN YUZHENG, KE ZHIXIN, TAN YEHUI, et al, 2020. Community structure of zooplankton and its influencing factors in the eastern waters of Nan’ao Island, Guangdong[J]. Journal of Tropical Oceanography, 39(2): 65-76 (in Chinese with English abstract).

DOI

[18]
舒业强, 王强, 俎婷婷, 2018. 南海北部陆架陆坡流系研究进展[J]. 中国科学: 地球科学, 48(3): 276-287.

SHU YEQIANG, WANG QIANG, ZU TINGTING, 2018. Progress on shelf and slope circulation in the northern South China Sea[J]. Science China: Earth Sciences, 61(5): 560-571.

[19]
孙鲁峰, 李秀启, 徐兆礼, 2017. 东山湾浮游动物数量特征与养殖活动及水团关系分析[J]. 大连海洋大学学报, 32(4): 465-472.

SUN LUFENG, LI XIUQI, XU ZHAOLI, 2017. Relationship between quantity characteristics of zooplankton and aquaculture activity and water masses in Dongshan bay[J]. Journal of Dalian Ocean University, 32(4): 465-472 (in Chinese with English abstract).

[20]
孙松, 李超伦, 张光涛, 等, 2011. 胶州湾浮游动物群落长期变化[J]. 海洋与湖沼, 42(5): 625-631.

SUN SONG, LI CHAOLUN, ZHANG GUANGTAO, et al, 2011. Long-term changes in the zooplankton community in the Jiaozhou Bay[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 42(5): 625-631 (in Chinese with English abstract).

[21]
孙松, 孙晓霞, 2014. 海洋生物功能群变动与生态系统演变[J]. 地球科学进展, 29(7): 854-858.

DOI

SUN SONG, SUN XIAOXIA, 2014. Marine plankton functional groups variation and ecosystem change[J]. Advances in Earth Science, 29(7): 854-858 (in Chinese with English abstract).

DOI

[22]
王翠, 郭晓峰, 方婧, 等, 2018. 闽浙沿岸流扩展范围的季节特征及其对典型海湾的影响[J]. 应用海洋学学报, 37(1): 1-8.

WANG CUI, GUO XIAOFENG, FANG JING, et al, 2018. Characteristics of seasonal spatial expansion of Fujian and Zhejiang Coastal Current and their bay effects[J]. Journal of Applied Oceanography, 37(1): 1-8 (in Chinese with English abstract).

[23]
王亮根, 杜飞雁, 陈丕茂, 等, 2016. 南澳岛北部海域浮游动物生态学特征及水团影响[J]. 南方水产科学, 12(5): 23-33.

WANG LIANGGEN, DU FEIYAN, CHEN PIMAO, et al, 2016. Ecological characteristics of zooplankton and impact of water masses in the northern waters of Nan’ao Islands[J]. South China Fisheries Science, 12(5): 23-33 (in Chinese with English abstract).

[24]
温浩, 宏波, 2020. 粤东沿岸上升流年际变化及其与渔业相关性分析[J]. 人民珠江, 41(7): 1-11, 17.

WEN HAO, HONG BO, 2020. Interannual variations of upwelling in the east coast of Guangdong and its correlation with fisheries[J]. Pearl River, 41(7): 1-11, 17 (in Chinese with English abstract).

[25]
许金电, 蔡尚湛, 宣莉莉, 等, 2014. 粤东至闽南沿岸海域夏季上升流的调查研究[J]. 热带海洋学报, 33(2): 1-9.

DOI

XU JINDIAN, CAI SHANGZHAN, XUAN LILI, et al, 2014. Observational study on summertime upwelling in coastal seas between eastern Guangdong and southern Fujian[J]. Journal of Tropical Oceanography, 33(2): 1-9 (in Chinese with English abstract).

[26]
徐兆礼, 陈亚瞿, 1989. 东黄海秋季浮游动物优势种聚集强度与鲐鲹渔场的关系[J]. 生态学杂志, 8(4): 13-15, 19.

XU ZHAOLI, CHEN YAQU, 1989. Aggregated intensity of dominant species of zooplankton in autumn in the East China Sea and Yellow Sea[J]. Journal of Ecology, 8(4): 13-15, 19 (in Chinese with English abstract).

[27]
义家吉, 颜历, 王洋, 等, 2023. 粤东近岸海域表层沉积物重金属污染评价及来源解析[J]. 海洋环境科学, 42(2): 200-208, 216.

YI JIAJI, YAN LI, WANG YANG, et al, 2023. Pollution characteristics and source analysis of heavy metals in coastal surface sediments of eastern Guangdong province[J]. Marine Environmental Science, 42(2): 200-208, 216 (in Chinese with English abstract).

[28]
曾流明, 1986. 粤东沿岸上升流迹象的初步分析[J]. 热带海洋, 5(1): 68-73.

ZENG LIUMING, 1986. A preliminary analysis of indicators of offshore upwelling off eastern Guangdong[J]. Tropic Oceanology, 5(1): 68-73 (in Chinese with English abstract).

[29]
张莹, 2022. 韩江口水体中营养盐的动力过程研究[D]. 汕头: 汕头大学.

ZHANG YING, 2022. Nutrient dynamics in the Hanjiang Estuary[D]. Shantou: Shantou University (in Chinese with English abstract).

[30]
周枭, 颜秀利, 孙振宇, 等, 2023. 韩江口及邻近海域夏季营养盐和溶解有机质的河口化学特征[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 62(3): 385-396.

ZHOU XIAO, YAN XIULI, SUN ZHENYU, et al, 2023. Estuarine chemistry characteristics of nutrients and dissolved organic matter in the Hanjiang River Estuary and adjacent coastal areas during summer[J]. Journal of Xiamen University (Natural Science), 62(3): 385-396 (in Chinese with English abstract).

[31]
BATCHELDER H P, DALY K L, DAVIS C S, et al, 2013. Climate impacts on zooplankton population dynamics in coastal marine ecosystems[J]. Oceanography, 26(4): 34-51.

[32]
BEAUGRAND G, EDWARDS M, LEGENDRE L, 2010. Marine biodiversity, ecosystem functioning, and carbon cycles[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107(22): 10120-10124.

DOI PMID

[33]
BENEDETTI F, VOGT M, ELIZONDO U H, et al, 2021. Major restructuring of marine plankton assemblages under global warming[J]. Nature Communications, 12(1): 5226.

DOI PMID

[34]
HAYS G C, RICHARDSON A J, ROBINSON C, 2005. Climate change and marine plankton[J]. Trends in Ecology & Evolution, 20(6): 337-344.

[35]
JAGADEESAN L, JYOTHIBABU R, ANJUSHA A, et al, 2013. Ocean currents structuring the mesozooplankton in the Gulf of Mannar and the Palk Bay, southeast coast of India[J]. Progress in Oceanography, 110: 27-48.

[36]
LI KAIZHI, YIN JIANQIANG, TAN YEHUI, et al, 2014. Short-term variation in zooplankton community from Daya Bay with outbreaks of Penilia avirostris[J]. Oceanologia, 56(3): 583-602.

[37]
LI KAIZHI, MA JIE, HUANG LIANGMIN, et al, 2021. Environmental drivers of temporal and spatial fluctuations of mesozooplankton community in Daya Bay, northern South China Sea[J]. Journal of Ocean University of China, 20(4): 1013-1026.

[38]
LIU HUI, EL-DIN N N, ROWE G, et al, 2022. Characteristics and renewal of zooplankton communities under extreme environmental stresses in the oligotrophic hypersaline Arabian Gulf[J]. Progress in Oceanography, 201: 102643.

[39]
MCGILLICUDDY JR D J, ANDERSON L A, BATES N R, et al, 2007. Eddy/wind interactions stimulate extraordinary mid-ocean plankton blooms[J]. Science, 316(5827): 1021-1026.

DOI PMID

[40]
RATNARAJAH L, ABU-ALHAIJA R, ATKINSON A, et al, 2023. Monitoring and modelling marine zooplankton in a changing climate[J]. Nature Communications, 14(1): 564.

DOI PMID

[41]
REN YUZHENG, YIN JIANQIANG, TAN YEHUI, et al, 2021. Monsoon-driven seasonal and spatial distribution of the copepod community along the northwest continental shelf of the South China Sea[J]. Journal of Marine Systems, 218: 103529.

[42]
SIMANTIRIS N, AVLONITIS M, 2023. Effects of future climate conditions on the zooplankton of a Mediterranean coastal lagoon[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 282: 108231.

[43]
STEINBERG D K, LANDRY M R, 2017. Zooplankton and the ocean carbon cycle[J]. Annual Review of Marine Science, 9: 413-444.

DOI PMID

[44]
XIANG CHENHUI, KE ZHIXIN, LI KAIZHI, et al, 2021. Effects of terrestrial inputs and seawater intrusion on zooplankton community structure in Daya Bay, South China Sea[J]. Marine Pollution Bulletin, 167: 112331.

[45]
ZHAO JINGJING, ZHANG HUANGCHEN, LIU JIAXING, et al, 2022. Role of jellyfish in mesozooplankton community stability in a subtropical bay under the long-term impacts of temperature changes[J]. Science of the Total Environment, 849: 157627.

Options
Outlines

/

〈 〉