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Journal of Tropical Oceanography >

2025 , Vol. 44 >Issue 4: 145 - 165

DOI: https://doi.org/10.11978/2024165

Marine Biology

Comparative study on Conasprella cones species in Chinese waters

  • HE Chen , 1, 2 ,
  • WANG Jianing 1, 2 ,
  • CHEN Zhiyun , 1 ,
  • TAN Yehui 1, 2
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  • 1. Marine Biodiversity Collection of South China Sea, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
CHEN Zhiyun. email:

Received date: 2024-08-28

  Revised date: 2024-09-18

  Online published: 2025-01-17

Supported by

Taxonomist Project, Chinese Academy of Sciences(CAS-TAX-24-043)

National Animal Collection Resource Center, China

Fold

Abstract

To distinguish related species of conasprella cones in Chinese waters, we compared the morphological differences among Conasprella orbignyi (Audouin, 1831), Conasprella ichinoseana (Kuroda, 1956), Conasprella comatosa (Pilsbry, 1904), Conasprella hopwoodi (Tomlin, 1936), Conasprella longurionis (Kiener, 1847) and Conus australis Holten, 1802. We also identified new distribution records for Conasprella hopwoodi and Conasprella longurionis in Chinese waters. Geometric morphometric methods were employed to analyze shell shape differences among these species. Principal component analysis (PCA) of shell outlines revealed distinct differences among Conasprella orbignyi, Conasprella longurionis, Conasprella hopwoodi, and Conus australis. Canonical variate analysis (CVA) demonstrated that the shell outlines effectively discriminate Conus australis and Conasprella orbignyi, with identification accuracy rates of 100.00% and 92.86%, respectively. PCA of spiral rib morphology on the body whorl of Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi indicated that the former exhibits a higher spire, wider body whorl, shorter base, and greater distances between spiral ribs, while the latter shows the opposite trends. CVA results indicated that body whorl landmarks effectively distinguish the two species, with accuracy rates of 87.50% for C. longurionis and 88.89% for C. hopwoodi. PCA of spire geometry revealed no significant separation between C. longurionis and C. hopwoodi, and CVA results aligned with those based on body whorl morphology. Similarly, PCA of aperture geometry showed no significant separation, and CVA yielded lower discrimination accuracy (62.50% and 77.78%, respectively), indicating that the aperture is not a reliable diagnostic feature for these species. This study provides a new supplementary method for identifying similar and easily confused species of conids.

Key words： taxonomy; Gastropoda; Conidae; Conasprella; geometric morphometry

Cite this article

HE Chen , WANG Jianing , CHEN Zhiyun , TAN Yehui . Comparative study on Conasprella cones species in Chinese waters[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2025 , 44(4) : 145 -165 . DOI: 10.11978/2024165

芋螺科Conidae动物是典型的暖水性海洋贝类, 是芋螺毒素(conotoxin, CTx)的主要来源; 芋螺毒素有巨大的药物开发价值使该类动物备受关注(李浩楠 等, 2020; 李晓丹 等, 2020)。全球已报道芋螺科现生种超过1300种, 已定名的属超过40个, 但绝大多数被归为芋螺属Conus的同物异名(MolluscaBase, 2022)。我国海域已知芋螺164种, 东海至南海均有分布, 主要见于我国台湾(https://shell.sinica.edu.tw/chinese/shellfamily2.php?Family=Conidae)和南海(李凤兰 等, 2016), 近年来不断有我国海域芋螺新记录种和新分布点被报道和发现(陈志云 等, 2016, 2019; 何晨 等, 2024); 但中国海域芋螺科的属级划分和分类尚未有定论。
双锥芋螺属Conasprella壳形多偏瘦长, 螺旋部稍高, 贝壳呈双圆锥形。尽管Conasprella早在1929就被正式提出(Thiele, 1929), 但长期以来未被广泛接受, 不少国内外分类学家都视芋螺科为单型科(Röckel et al, 1995a; Kohn et al, 1999; Vallejo, 2003; Moolenbeek et al, 2008; 李凤兰 等, 2016)。Kraus 等(2011, 2012)利用γ−谷氨酰羧化酶(内含子9)内的CIS序列(conserved intronic sequence)对芋螺研究后认为, Conasprella作为芋螺科中的一个分支, 确认了其作为属的有效性。Puillandre 等(2014, 2015)利用线粒体细胞色素氧化酶I (cytochrome oxidase I, COⅠ)、16S rDNA和12S rDNA对芋螺科的320个物种进行系统发育研究, 结合物种的食性、地理分布和毒素组成特点, 进一步确认了双锥芋螺属的有效性, 且认为芋螺科中有约12%的物种隶属于该属。目前该属有效种已超过190种(MolluscaBase, 2019)。
我国东海和南海的习见种欧氏芋螺Conasprella orbignyi (Audouin, 1831), 与双锥芋螺属内近似种的贝壳形态极易产生混淆。中国科学院南海海洋生物标本馆馆藏双锥芋螺属皆为空壳标本, 且在近年来的针对性采集和收集我国海域芋螺标本的过程中, 未获得双锥芋螺属的新鲜标本, 因此很难通过分子生物学手段对近似种和易混淆种进行区分和澄清。软体动物大多都具有坚硬的可以长期保存的贝壳, 容易测量且不易发生物理形变; 同种内贝壳形态特征相对稳定, 适合进行几何形态测量学研究。目前几何形态学在动物分类研究中得到了越来越广泛的应用, 在贝类分类学研究中主要应用于种内、种间和属间的分类(Minton, et al, 2008; Perez, 2011; 葛德燕 等, 2012; 白明 等, 2014; Miller, 2016; 陈新军 等, 2017; 舒予 等, 2022), 目前该方法在芋螺的分类学研究上已有初步的运用(Cruz et al, 2012; Smith et al, 2013); 该方法的运用在我国贝类分类学研究中多见于古贝类、淡水贝类和海洋双壳贝类、海洋腹足类的相关研究鲜有报道(舒予 等, 2022; 罗雪 等, 2023; 金武 等, 2024)。
本文基于中国科学院南海海洋生物标本馆馆藏芋螺标本, 对欧氏芋螺及其属内和属外的近似种和易混淆种进行了形态比较观察、描述和辨析, 总结了不同物种的主要形态鉴别特征, 生活习性和地理分布的差异, 澄清了欧氏芋螺与其近似种在形态鉴定上的混淆, 以期为我国海域芋螺科原色图谱的出版以及海洋药物开发的来源生物的准确鉴定提供支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

研究材料为中国科学院南海海洋生物标本馆(Marine Biodiversity Collection of South China Sea, SCSMBC)的馆藏芋螺科标本, 标本信息详见表1。
表1 芋螺研究材料

Tab. 1 Conids specimens examined in this study

物种 标本号 数量 采集地 采集人 采集时间
南方芋螺 Conus australis SCSMBC006351 1 汕尾遮浪 林碧萍 1980-12-19
南方芋螺 Conus australis SCSMBC008637 2 南海北部 晏磊 2016-09-09
南方芋螺 Conus australis SCSMBC008638 1 东海南部拖网 王洋 2017-12
南方芋螺 Conus australis SCSMBC008639 1 东海南部拖网 王洋 2017-12
昏芋螺 Conus comatosa DH24070909 1 浙江东海120m水深拖网 何径 2010
昏芋螺 Conus comatosa DH24070913 1 浙江东海120m水深拖网 何径 2010
昏芋螺 Conus comatosa DH24070914 1 浙江东海120m水深拖网 何径 2010
龙王芋螺Conasprella ichinoseana SCMSBC008640 1 东海南部150~180m泥沙海底拖网 南海所 2015-04
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi SCMSBC006413 1 汕尾遮浪 林碧萍 1980-12-19
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi SCMSBC008645 1 东海南部150~180m泥沙海底拖网 王洋 2018-03
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi SCMSBC008646 1 东海南部150~180m泥沙海底拖网 王洋 2018-03
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi SCMSBC008647 1 东海南部150~180m泥沙海底拖网 王洋 2018-03
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070901 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070902 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070903 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070904 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070905 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070906 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070907 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070908 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070909 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070911 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
欧氏芋螺 Conasprella orbignyi DH24070912 1 东海南部海底拖网 何径 2010s
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006302 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006314 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006315 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006323 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006325 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006326 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006327 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006331 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006367 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006368 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi SCSMBC006369 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006334 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006335 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006343 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006348 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006354 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006355 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006359 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006360 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006361 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006362 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19
柳斑芋螺 Conasprella longurionis SCMSBC006364 1 汕尾遮浪 南海海洋研究所 1980-12-19

1.2 研究方法

1.2.1 标本拍照、测量和形态鉴定

经形态分类学方法对标本进行分类和鉴定。所有标本的照片拍摄标准参考《Standard views for imaging mollusk shells》(Callomon, 2019), 在同一光照环境由佳能5D Mark III相机拍摄完成。通过中国科学院南海海洋研究所自研软件Morphology−Tool(软件著作权登记号2024SR0484065)进行形态测量, 精确到0.01mm。物种形态鉴定参考《Manual of the Living Conidae》(Röckel et al, 1995a)和《中国海洋贝类图鉴》(张素萍, 2008); 分类系统参考《One, four or 100 genera? A new classification of the cone snails》(Puillandre et al, 2015)。

1.2.2 几何形态学方法

挑选贝壳完整、壳口边缘没有破损的标本, 且样本量大于等于5的标本进行研究。因为欧氏芋螺Conus orbignyi以及易混淆种的壳口形态相似, 通常不作为之间比较的特征, 而外轮廓(outline)差异较大, 所以我们对双锥芋螺属的物种的外轮廓几何形态提取。本研究选用了12个柳斑芋螺Conasprella longurionis (Kiener, 1847)、11个郝伍德芋螺Conasprella hopwoodi (Tomlin, 1936)、5个南方芋螺Conus australis Holten, 1802、14个欧氏芋螺。对于区分难度极大的柳斑芋螺和郝伍德芋螺, 选取贝壳完整、壳口边缘无破损、螺层无损伤的标本进行体螺层雕刻和螺肋的几何信息进行提取。因为这些标本以拖网采集, 并且采集时间在40年前, 标本有不同程度的磨损, 最后我们挑选了用于进一步几何形态研究的柳斑芋螺标本8号、郝伍德芋螺标本9号。
通过Morphology−Tool对标本进行形态提取, 使用图像二值法的方法寻找标本轮廓后, 将轮廓等距分割成500个滑动地标点(semi-landmark); 通过软件对各个标本的滑动地标点检测, 顺序连接滑动地标点间的直线; 当其距离总和大于曲线总长的95%, 即符合曲线总长判别法要求(Macleod, 1999; 罗雪 等, 2023)。
对于无法利用外轮廓几何形态进行区分鉴定的物种标本, 我们选择分别采集体螺层螺肋、螺旋部螺层、壳口的几何形态进行分析。采集体螺层螺肋的方案是对标本的壳顶, 基部最低处, 若干体螺层螺肋的最高处和螺肋的最低处进行地标点(landmark)标记, 共80个地标点, 具体见图1a和1b; 其中图1a的地标点1和2是Ⅲ类地标点, 用于去除标本几何形态的尺寸(size)的影响; 图1a的3—42地标点和图1b的地标点是Ⅱ类地标点, 用于分析芋螺体螺层螺肋的特征(陈新军 等, 2017); 研究中未采集体螺层靠近基部(即体螺层第20条螺肋之下的部分)的几何形态, 以规避种内基部收敛速度变异而产生的形态差异。
图1 芋螺贝壳的地标点和滑动地标点

a. 壳顶 (地标点1), 基部 (地标点2), 体螺层两侧螺旋雕刻(地标点3—42); b. 体螺层中上层两侧螺肋(地标点1—38); c. 壳顶 (地标点1), 基部 (地标点2), 缝合线(地标点3—12); d. 壳口上方(地标点1), 基部(地标点2), 壳口两侧(滑动地标点3—22)

Fig. 1 Landmarks and semi-landmarks of cone shells. (a) Apex (landmark 1), base (landmark 2), spiral sculpture on both sides of the body whorl (landmarks 3−42); (b) spiral ribs on the upper-middle portion of the body whorl (landmarks 1−38); (c) apex (landmark 1), base (landmark 2), suture line (landmarks 3−12); (d) aperture top (landmark 1), base (landmark 2), both sides of the aperture (semi-landmarks 3−22)

采集螺旋部螺层的方法参考了Cruz 等(2012)的研究, 对标本的壳顶、基部最低处、若干螺旋部的螺层间缝合线处进行地标点标记, 共12个地标点, 具体见图1c; 其中图1c的地标点1和2是Ⅲ类地标点, 用于去除标本几何形态的尺寸的影响; 图1c的3—12地标点是Ⅱ类地标点, 用于分析芋螺螺旋部形态特征。
采集壳口的方案是, 对壳口最上端和基部最低处进行地标点标记, 共2个地标点, 具体见图1d; 其中图1d的地标点1和2是Ⅲ类地标点, 用于辅助标记滑动地标点; 做11等分地标点1和2之间连线的9条垂直线, 该垂线与壳口相交形成20个滑动地标点, 即图1d的滑动地标点3—22, 用于分析芋螺壳口形态特征。
用Past 4.12对滑动地标点几何形态数据进行普鲁斯科提叠印(procrustes superimposition, 简称普氏叠印)以及对地标点几何形态数据进行布克斯坦形态坐标法(bookstein shape coordinates)处理, 从而去除贝壳的尺寸对贝壳的形态的影响; 再通过主成分分析(principal component analysis, PCA)与判别分析的典型变量分析(canonical variate analysis, CVA)对形态信息进行降维, 从而分析物种间的几何形态差异和提取各个物种的几何形态特征(陈新军 等, 2017; 罗雪 等, 2023)。

2 结果与讨论

2.1 个论

2.1.1 欧氏芋螺 Conasprella orbignyi (Audouin, 1831) (图2)

图2 欧氏芋螺

a. 腹面观; b. 侧面观; c. 背面观

Fig. 2 Conasprella orbignyi (Audouin, 1831). (a) Ventral view; (b) lateral view; (c) dorsal view

Conus orbignyi Audouin, 1831: 20; 蔡英亚 等, 1989: 73; Röckel, 1995a: 264−265, pl. 56, figs. 1−8; Kohn et al, 1999: 473, fig. 3; Moolenbeek et al, 2008: 40, pl. 2 fig. 20; Puillandre et al, 2010: 1−11; Puillandre et al, 2011: 358−359; 李凤兰 等, 2016: 163−164, fig. 112; Puillandre, 2017: 71−72.
Asprella orbignyi (Audouin): Cotton, 1945: 270; 李凤兰 等, 2016: 163.
Bathyconus orbignyi (Audouin): Tucker & Tenorio, 2013: 305.
Conasprella orbignyi (Audouin): Kraus et al, 2012: 335−338; Puillandre et al, 2017: 200−210; Salvat et al, 2017: 248.
Conasprella (Fusiconus) orbignyi (Audouin): Puillandre et al, 2015: 5.
Conus orbignyi orbignyi (Audouin): Puillandre, 2011: 350−363; Poppe, 2017: 58.
Conus (Asperi) orbignyi (Audouin): Tryon, 1884: 75, pl. 23, fig. 95; 李凤兰 等, 2016: 163.
Conus planicostatus G. B. Sowerby I, 1833: 28, fig. 15; Tryon, 1884: 75; Röckel, 1995a: 264; Tucker et al, 2013: 322−323.
别名: 梭形芋螺
模式标本产地: 中国
标本采集地: 东海, 汕尾遮浪
标本测量(单位: mm):
壳高: 35.77、41.03、39.64、52.40、47.60;
壳宽: 12.10、14.64、13.74、17.81、15.86
形态描述: 贝壳呈梭形, 中等大小, 壳质较薄而坚硬。螺旋部高, 缝合线上方具一由疣状凸起组成的螺肋, 体螺层周缘呈阶梯状; 缝合线下方螺层有浅而细密螺旋和纵向雕刻, 呈网格状。体螺层上方肩部呈钝角状, 肩角具有强壮的疣状凸起; 壳面具较宽的螺肋, 肋间沟刻有细小纵肋, 在螺肋间形成小方格; 体螺层中上部侧边稍膨胀, 基部收缩, 在体螺层下部侧边形成凹陷。贝壳黄白色, 凸起呈白色, 凸区间颜色较深; 体螺层肩部下方壳面有褐色斑点状花纹和3条褐色螺带。壳口狭长, 壳口内面白色, 隐约可见壳面花纹; 轴唇基部稍扭曲。
分布与习性: 在我国分布于台湾岛东北和西南海域、东海和南海; 印度洋—太平洋海域分布于非洲纳塔尔、莫桑比克、马达加斯加、亚丁、日本本州中部以南、菲律宾群岛、新喀里多尼亚、珊瑚海、澳大利亚的昆士兰(Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016)。栖息于50~400m水深, 在我国多见于70~100m沙质、软泥底、泥沙质底, 是南海底拖网常见芋螺(Röckel et al, 1995a; 张素萍, 2008; 李凤兰 等, 2016)。
讨论: 欧氏芋螺在早期研究中被认为是一种分布广泛的芋螺, 分布在南非、莫桑比克和马达加斯加的个体通常被视为一个地理亚种Conasprella orbinyi elokismenos (Kilburn, 1975) (Kilburn, 1973; Kilburn, 1975; Puillandre et al, 2011); 而在珊瑚海—新喀里多尼亚海区, 存在另一个亚种Conasprella orbinyi coriolisi (Moolenbeek & Richard, 1995) (Röckel et al, 1995b; Puillandre et al, 2011)。Puillandre 等(2011)通过COⅠ和ITS2基因序列对欧氏芋螺及其近似种进行了分子系统发育研究, 发现欧氏芋螺的两个亚种具有作为物种的有效性, 即Conasprella elokismenos (Kilburn, 1975)和Conasprella coriolisi (Moolenbeek & Richard, 1995), 同时确认了昏芋螺Conasprella comatose (Pilsbry, 1904)和假欧氏芋螺Conasprella pseudorbignyi (Röckel & Lan, 1981)等双锥螺属芋螺的有效性。
欧氏芋螺与昏芋螺、郝伍德芋螺、柳斑芋螺、龙王芋螺Conasprella ichinoseana (Kuroda, 1956)贝壳形态十分相似, 极易混淆。欧氏芋螺区别于后四种芋螺的主要鉴别特征在于: 欧氏芋螺缝合线上方和体螺层肩部具有非常显著的颗粒状凸起, 肩部颗粒状凸起在背面观有时不太显著; 而后四者缺乏显著的颗粒状凸起。
欧氏芋螺曾有中文名“梭形芋螺”, 有学者考虑到欧氏芋螺一近似种Conasprella pseudorbignyi的中文名为“假欧氏芋螺”, 这两种名的词源都来自人名, 应使用中文名“欧氏芋螺”为Conasprella orbignyi中文名(李凤兰 等, 2016)。本文沿用中文名“欧氏芋螺”。

2.1.2 龙王芋螺 Conasprella ichinoseana (Kuroda, 1956) (图3)

图3 龙王芋螺

a. 腹面观; b. 侧面观; c. 背面观

Fig. 3 Conasprella ichinoseana (Kuroda, 1956). (a) Ventral view; (b) lateral view; (c) dorsal view

Asprella (Conasprella) ichinoseana Kuroda, 1956: 1−16, pl. 1, fig. 5; Röckel et al, 1995a: 265; 李凤兰 等, 2016: 162.
Conasprella (Fusiconus) ichinoseana (Kuroda): Kraus et al, 2012: 335−338; Puillandre et al, 2015: 5.
Conus ichinoseana: Röckel et al, 1995a: 265−266; Röckel et al, 1995b: 573, fig. 36; Vallejo, 2003: 92; Moolenbeek et al, 2008: 39, pl. 2, fig. 15; 李凤兰 等, 2016: 162−163, fig. 111; Poppe, 2017: 57.
Asprella ichinoseana prioris (Kuroda, 1956): 1−16, pl. 1, fig. 6; Röckel et al, 1995a: 265.
Endemoconus ichinoseana (Kuroda): Tucker et al, 2013: 225.
模式标本产地: 日本土佐
标本采集地: 东海南部150~180m泥沙海底
标本测量(单位: mm):
壳高: 68.26;
壳宽: 26.57
形态描述: 贝壳呈梭形, 较大, 壳质中等厚。螺旋部高, 缝合线上方有一由疣状凸起组成的螺肋, 略形成肩角, 使体螺层周缘呈阶梯状; 缝合线下方螺层壳面无明显雕刻, 仅见细密的生长纹。体螺层上方肩角不具凸起, 肩部下方光滑无螺肋, 其余壳面具有较宽的螺肋, 螺肋间刻有细小的纵肋, 形成小方格; 体螺层中上部侧边稍膨胀, 基部收缩, 在体螺层下部侧边形成凹陷。贝壳白色, 基部淡黄色, 肩角上有不规则的褐色斑点, 体螺层肩部下方有褐色火焰状花纹和螺旋排列的斑点, 体螺层中下方具有2条褐色螺带; 壳口狭长, 内面白色, 隐约可见壳面螺带; 轴唇基部稍扭曲。
分布和习性: 在我国分布于东海南部和台湾岛; 日本南部、菲律宾群岛、越南、洛亚蒂群岛、澳大利亚西部和北部、新喀里多尼亚(Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016)。深水种, 栖息于80~575m水深(Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016)。
讨论: 龙王芋螺区别于文中其他近似种的重要特征在于贝壳相对更大, 缝合线下方螺层壳面除细密的生长纹外, 无明显雕刻, 体螺层肩部下方壳面光滑无雕刻, 花纹模糊。龙王芋螺与欧氏芋螺Conasprella orbignyi的区别还在于其体螺层的棕色斑点稀疏且不会纵向对齐; 后者缝合线上有明显的凸起, 胚壳螺层更多, 体螺层有更强的雕刻和更明显的颗粒凸起, 并且从肩部到基部都有螺肋, 体螺层上的有更多纵向对齐的棕色斑点花纹。龙王芋螺相比昏芋螺, 螺旋部凸起更高, 螺旋部侧边轮廓更直, 有着更大的瘤状凸起, 缝合线没有凹槽; 龙王芋螺相比于昏芋螺欧氏芋螺, 前者在肩部下方缺乏2~3个螺肋, 后二者的体螺层上均匀的布满了螺肋。

2.1.3 昏芋螺Conasprella comatose (Pilsbry, 1904) (图4)

图4 昏芋螺

a. 腹面观; b. 侧面观; c. 背面观

Fig. 4 Conasprella comatose (Pilsbry, 1904). (a) Ventral view; (b) lateral view; (c) dorsal view

Conus comatosa Pilsbry, 1904: 550; 李凤兰, 1995: 262, pl. 2, fig. 4; Röckel et al, 1995a: 266−267, pl. 56, figs. 16−20; Vallejo, 2003: 92; Puillandre, 2011: 356; 李凤兰 等, 2016: 160−162, fig. 109.
Conasprella comatosa (Pilsbry): Ravinesh et al, 2015; Ravinesh et al, 2018: 469.
Bathyconus comatosa (Pilsbry): Tucker et al, 2013: 146.
Conasprella (Fusiconus) comatosa (Pilsbry): Puillandre, 2015: 5.
Conus dormitor Pilsbry, 1904: 6, pl. 1, figs. 9, 9a; Röckel et al, 1995a: 266; 李凤兰 等, 2016: 160.
Conus elegans Schepman, 1913: 393, pl. 25, figs. 4a, 4b; Röckel et al, 1995a: 266.
模式标本产地: 日本大隅群岛
标本采集地: 东海120m拖网
标本测量(单位: mm):
壳高: 39.38、41.46、43.22;
壳宽: 16.71、15.44、17.26
形态描述: 贝壳呈梭形, 中等大小, 壳质较薄。螺旋部高, 侧边稍凹, 缝合线上方有一较弱的由疣状凸起组成的螺肋; 缝合线下方壳面有浅而细密螺旋和纵向雕刻, 两者形成网格状。体螺层上方肩部呈钝角状, 肩角上不具凸起; 肩部下方壳面刻有规律的螺肋, 螺肋间雕刻有细小的纵肋, 在螺肋间形成小方格; 体螺层中上部侧边稍膨胀, 基部收缩, 在体螺层基部侧边形成凹陷。贝壳白色, 螺旋部壳面有不规则黄褐色花纹, 体螺层壳面有褐色点状花纹和4条褐色螺带。壳口狭长, 内面白色, 隐约可见壳面螺带, 前沟处颜色深。
分布和习性: 在我国见于东海和南海西沙群岛; 阿曼到西太平洋的越南、菲律宾、夏威夷、澳大利亚西部和北部、所罗门岛、新喀里多尼亚 (Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016)。少见的深水种, 栖息于80~400m的沙质底或珊瑚碎砾底质中(Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016); 我们的标本采自东海120m水深的底拖网。
讨论: 昏芋螺是古老的物种, 最早可以追溯到2500万年前的更新世晚期(Röckel et al, 1995a)。昏芋螺与欧氏芋螺极易混淆, 区别在于, 前者肩角缺乏凸起, 体螺层有4条螺带; 后者肩部有瘤状凸起, 体螺层有3条螺带。昏芋螺与郝伍德芋螺, 柳斑芋螺的区别在于: 前者的螺旋部缝合线不甚明显, 缝合线下方螺层壳面稍凹, 体螺层有4条螺带; 后二者的螺旋部上的缝合线深刻, 螺旋部周缘较直, 体螺层螺带不规律。

2.1.4 郝伍德芋螺 Conasprella hopwoodi (Tomlin, 1936)(图5)

图5 郝伍德芋螺

a. 腹面观; b. 侧面观; c. 背面观

Fig. 5 Conasprella hopwoodi (Tomlin, 1936). (a) Ventral view; (b) lateral view; (c) dorsal view

Conus hopwoodi Tomlin, 1936: 254; Röckel et al, 1995a: 271; Poppe, 2017: 57.
Conasprella hopwoodi (Tomlin): Röckel et al, 1995a: 271, pl. 57, figs. 22−26.
Conasprella (Fusiconus) hopwoodi (Tomlin): Puillandre et al, 2015: 5.
Fusiconus hopwoodi (Tomlin): Tucker et al, 2013: 223.
Conus gracilis G. B. Sowerby III, 1875: 125, pl. 24, fig. 6; Röckel et al, 1995a: 271; Tucker et al, 2013: 211.
模式标本产地: 不详
标本采集地: 汕尾
标本测量(单位: mm):
壳高: 42.12、39.61、35.67、43.63、58.30;
壳宽: 14.79、13.07、12.35、14.62、20.20
形态描述: 贝壳呈梭形, 中等大小, 壳质较薄而坚实。螺旋部高, 侧边较直, 缝合线呈沟状每螺层具2条螺肋, 下方者较发达且在壳顶数层呈串珠状。体螺层上方肩部呈钝角状, 肩角上不具凸起; 肩部下方壳面有低平的螺肋, 螺肋向基部方向逐渐变窄, 螺肋间刻有细小的纵肋, 形成小方格; 体螺层中上部侧边稍膨胀, 基部收缩, 在体螺层下部侧边形成凹陷。贝壳黄白色, 基部颜色较深, 表面有不规则纵走黄褐色花纹, 体螺层可见2条不规则的褐色螺带。壳口狭长, 壳口内面颜色为白色。
分布与习性: 在我国见于台湾岛和广东沿海; 美拉尼西亚、昆士兰(Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016)。栖息于6~36m水深的沙质底或泥质底(Röckel et al, 1995a)。本文发现了郝伍德芋螺在南海的新分布点, 此前在我国仅见于台湾。
讨论: 郝伍德芋螺与柳斑芋螺极易混淆, 通过比较观察发现, 前者螺旋部侧边稍凹, 每螺层的2条螺肋中, 在下方者较发达, 体螺层肩部棱角状, 肩角上方壳面凹陷; 后者贝壳通常更大, 螺旋部侧边直, 雕刻更均匀, 且次体层2条螺肋间具一极细线螺肋, 体螺层肩部钝角状。
馆藏郝伍德芋螺与柳斑芋螺标本均十分丰富, 例如馆藏历史采集信息显示, 曾在广东汕尾近岸一次拖网可采集郝伍德芋螺超过30个体。郝伍德芋螺和柳斑芋螺都曾被误定为昏芋螺, 而文献记载昏芋螺为较稀有种的种类, 作者通过挖掘馆藏历史芋螺标本资源, 对这三种芋螺的形态鉴别特征进行了区分(见2.1.3昏芋螺讨论部分内容); 此前国内鲜有对郝伍德芋螺的报道, 很可能是因为其形态与柳斑芋螺和昏芋螺的贝壳形态极为相似, 容易产生混淆, 存在误定的现象。

2.1.5 柳斑芋螺 Conasprella longurionis (Kiener, 1847) (图6)

图6 柳斑芋螺

a. 腹面观; b. 侧面观; c. 背面观

Fig. 6 Conasprella longurionis (Kiener, 1847). (a) Ventral view; (b) lateral view; (c) dorsal view

Conus longurionis Kiener, 1847: pl. 92, fig. 6; Röckel et al, 1995a: 270, pl. 57, figs. 9−21; Vallejo, 2003: Appendix 5; Venkataraman et al, 2012: 45.
Conasprella longurionis (Kiener): Kraus et al, 2012: 335−338; Ravinesh et al, 2015: 35; Ravinesh et al, 2018: 469; Venkitesan et al, 2019: 76.
Conus kantanganus da Motta 1982, Da Motta et al, 1982: 11, figs. 10a, 10b; Röckel et al, 1995a: 270.
Conasprella (Fusiconus) longurionis (Kiener): Puillandre et al, 2015: 5.
Fusiconus longurionis (Kiener): Tucker et al, 2013: 259.
模式标本产地: 不详
标本采集地: 广东汕尾遮浪
标本测量(单位: mm):
壳高: 40.07、42.15、41.55、46.93、40.87;
壳宽: 13.12、15.69、14.73、15.32、13.70
形态描述: 贝壳呈梭形, 中等大小, 壳质较薄。螺旋部高, 侧边直, 缝合线深沟状, 每螺层具有2条较均匀的螺肋, 在次体层的2条螺肋间具一条极细的螺肋。体螺层上方肩部呈钝角状, 肩部下方壳面刻有较低平的螺肋, 螺肋间刻有细小的纵肋, 形成小方格。体螺层中上部侧边稍膨胀, 基部收缩, 在体螺层下部侧边形成凹陷。贝壳黄白色, 基部颜色更深, 壳面有不规则纵向黄褐色花纹和斑点, 体螺层隐约可见2~3条褐色螺带。壳口狭长, 内面白色; 内唇基部稍扭曲。
分布与习性: 在我国见于台湾岛和南海(广东汕尾); 莫桑比克、坦桑尼亚、印度、斯里兰卡、泰国西部和菲律宾(Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016)。栖息于20~50m水深, 在风浪大的区域埋栖于1~2.5cm深的沙地中(Röckel et al, 1995a)。
讨论: 不同产地的柳斑芋螺贝壳形态具有差异, Röckel 等(1995a)总结了菲律宾和我国台湾岛分布的柳斑芋螺特征在于肩部呈龙骨状, 底色米色, 胚壳灰色, 壳口内为棕色, 螺旋部与体螺层有相似的花纹, 与我们的馆藏柳斑芋螺形态一致。柳斑芋螺与郝伍德芋螺容易发生混淆, 主要形态区别特征见2.1.4。
此前柳斑芋螺在我国仅见于台湾岛。原因在于, 柳斑芋螺与昏芋螺的贝壳形态十分相似; 且昏芋螺是稀有种, 缺乏足够的记录。本研究报道了柳斑芋螺的新分布地点。
柳斑芋螺的毒素具有制药潜力, 有研究从柳斑芋螺中分离出了一种18个氨基酸对的α−芋螺毒素, 名为Lo1a。这种毒素是烟碱乙酰胆碱受体(nAChR)多个亚型的强效拮抗剂, 因此有治疗例如癫痫、肌无力综合征、精神分裂症、帕金森病和阿尔茨海默病等疾病的潜在价值(Lebbe et al, 2014a)。该物种的准确鉴定可为芋螺毒素药物开发提供来源生物鉴定支撑服务。

2.1.6 南方芋螺 Conus australis Holten, 1802(图7、8)

图7 南方芋螺亚成体

a. 腹面观; b. 侧面观; c. 背面观

Fig. 7 Conus australis Holten, 1802 subadult. (a) Ventral view; (b) lateral view; (c) dorsal view

图8 南方芋螺

a. 腹面观; b. 侧面观; c. 背面观

Fig. 8 Conus australis Holten, 1802. (a) Ventral view; (b) lateral view; (c) dorsal view

Conus strigatus Hwass in Bruguière, 1792: 755; Tucker et al, 2013: 379.
Conus australis Holten, 1802: 39; Kohn, 1978: 303−304, fig. 24; Kohn, 1981: 14, figs. 5, 6; Röckel et al, 1995a: 222−223, pl. 46, figs. 1−11; Kohn et al, 1999: 473, fig. 2; Vallejo, 2003: 97; Venkataraman et al, 2012: 44; Ravinesh et al, 2015: 35; 李凤兰 等, 2016: 203−206, fig.143; Poppe, 2017: 54; Venkitesan et al, 2019: 70, pl. 1, fig. 11.
Conus (Asprella) australis (Holten): Tryon, 1884: 73, pl. 23, fig. 77; 李凤兰 等, 2016: 204.
Conus (Phasmoconus) australis (Holten): Puillandre et al, 2015: 11.
Graphiconus australis (Holten): Tucker et al, 2013: 98.
Conus australis Lamarck, 1810: 439; Röckel et al, 1995a: 222; Tucker et al, 2013: 98−99.
Conus duplicatus G. B. Sowerby I, 1823: 16, fig. 5; Petit, 2009: 108; Röckel et al, 1995a: 222; Tucker et al, 2013: 170.
Conus gracilis G. B. Sowerby I, 1823: 99, fig. 4; Petit, 2009: 119; Röckel et al, 1995a: 222; Tucker et al, 2013: 210−211.
Asprella alabasteroides Shikama, 1963: 65−66, pl. 1, figs. 9a, 9b; Röckel et al, 1995a: 222; Tucker et al, 2013: 98−99; 李凤兰 等, 2016: 204.
Conus cebuganus da Motta et al, 1982: 2−3, fig. 1; Röckel et al, 1995a: 222; Tucker et al, 2013: 132.
Conus gabryae Korn & Röckel, 1992: Röckel et al, 1992: 13−16, pl. 2, figs. 11−20; Röckel et al, 1995a: 222; Tucker et al, 2013: 202.
模式标本产地: 中国台湾岛
标本采集地: 南海北部; 东海南部拖网
标本测量(单位: mm):
壳高: 40.29、87.68、82.03、90.95、84.37;
壳宽: 16.01、32.33、28.96、35.52、32.05
形态描述: 贝壳近纺锤形, 较大, 壳质中等厚。螺旋部较高, 侧边直或微凹, 缝合线浅, 每螺层刻有浅而细密的螺肋和细密的生长纹。体螺层上方肩部呈钝角状, 其上具有不发达的疣状凸起; 壳面刻有明显的螺肋, 螺肋与生长纹相交而形成微小的凸起, 肋间呈沟状; 体螺层中上部侧边稍膨胀, 基部收缩, 在体螺层下部侧边形成凹陷。贝壳黄白色, 基部白色; 壳面有黄褐色至褐色的纵向斑纹和花纹, 体螺层表面可见3条不规则的褐色螺带。壳口狭长, 内面白色且隐约可见壳面花纹; 内唇基部稍扭曲。
分布与习性: 在我国见于台湾海峡、台湾岛东北部、东海和南海; 日本、菲律宾、越南、印度、泰国西部、斐济、加里曼丹、所罗门群岛(Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016)。常见暖水种, 栖息于35~240m的泥沙质底(Röckel et al, 1995a; 李凤兰 等, 2016)。
讨论: 南方芋螺的亚成体(图7)和成体贝壳(图8)差异较大, 其成体贝壳大型, 体螺层有独特的花纹, 与本文内其他几种芋螺不易产生混淆。但在亚成体时其花纹不明显, 贝壳梭形, 与昏芋螺、郝伍德芋螺和柳斑芋螺相似, 极易混淆和错误鉴定。南方芋螺亚成体的贝壳螺旋部每螺层无显著凸出的螺肋, 体螺层有明显的纵向的斑纹, 前沟更短; 后三者螺旋部每螺层均具显著的螺肋1或2条, 壳顶数层的缝合线上方有稀疏的颗粒状凸起, 体螺层由缺乏连续纵向的线形花纹。
南方芋螺来源的芋螺毒素药用价值极高, 有研究从南方芋螺中分离出可作用于烟碱乙酰胆碱受体 (nAChRs)的α−芋螺毒素, 有潜在的治疗癫痫、肌无力综合征、精神分裂症、帕金森病和阿尔兹海默病的药用价值(Lebbe et al, 2014b)。因此, 该物种的准确鉴定可为芋螺毒素药物开发的来源生物鉴定提供可靠依据。

2.2 几何形态学研究

2.2.1 对柳斑芋螺、郝伍德芋螺、欧氏芋螺、南方芋螺的外轮廓的几何形态研究

对柳斑芋螺、郝伍德芋螺、欧氏芋螺、南方芋螺4种芋螺的外轮廓的500个均分点坐标普氏叠印后进行主成分分析, 前5个主成分(principal components, PC)累计变异比例大于85%, 结果见表2。这4种芋螺在贡献最大的两个主成分上的投影产生了一定的分离, 其中南方芋螺为芋螺属的物种, 与双锥芋螺属的物种在PC1上产生了分离, 具体见图9。
表2 柳斑芋螺、郝伍德芋螺、欧氏芋螺、南方芋螺的外轮廓几何形态的前5个主成分的特征值、解释总体变异比例及其累计变异比例

Tab. 2 Eigenvalues, explained variance, and cumulative explained variance of the first five principal components for the outline geometric morphology of Conasprella longurionis, Conasprella hopwoodi, Conasprella orbignyi, and Conus australis

主成分 特征值 解释总体变异比例/% 累计变异比例/%
1 0.0006444 48.917 48.917
2 0.0002237 16.981 65.898
3 0.0001458 11.069 76.967
4 0.0000740 5.615 82.582
5 0.0000427 3.245 85.827
图9 柳斑芋螺、郝伍德芋螺、欧氏芋螺、南方芋螺的外轮廓几何形态的主成分分析图

Fig. 9 Principal component analysis (PCA) of shell outline geometric morphology in Conasprella longurionis, Conasprella hopwoodi, Conasprella orbignyi, and Conus australis

图10展示了在不同主成分的影响下, 芋螺贝壳外轮廓变化。PC1>0.04时芋螺贝壳更大, 体螺层更宽, 螺旋部缺乏次体螺层的膨胀或凸起, 拥有与其他芋螺都不同的体螺层侧边曲线, 南方芋螺与该形态特征吻 合; PC1≤0.02时芋螺贝壳螺旋部高, 侧线侧边曲折多且强, 反映了强壮的凸起特征, 体螺层窄, 体螺层基部快速收敛, 体螺层下部窄, 与欧氏芋螺形态吻合; PC2≤0.01时芋螺形态的螺旋部侧线曲折稍缓, 反映了次体螺层的膨胀, 体螺层稍宽, 基部收敛速度慢, 侧线在体螺层下部的弯曲更不明显, 与郝伍德芋螺和柳斑芋螺形态较一致。尽管南方芋螺亚成体与其他几种芋螺易产生混淆, 但在图9中, 南方芋螺与其他芋螺能有效区分开, 利用贝壳外轮廓的几何形态是一种有效的鉴定南方芋螺亚成体的方式。
图10 不同主成分下芋螺的外轮廓几何形态的壳型投影

a. PC1=0; b. PC1=−0.02; c. PC1=0.06; d. PC2=−0.01

Fig. 9 Shell outline shape projections across principal components in conids. (a) PC1=0; (b) PC1=−0.02; (c) PC1=0.06; (d) PC1=−0.01

判别样本间的“亲疏”关系需要检查所有主成分, 当需要检查主成分超过3个, 靠研究者的眼睛去判断这些差异时PCA就不是非常有效的判别分析方法, 为此将代表85%以上的原始变量变化的主成分作为新变量, 使用CVA进一步分析(罗雪 等, 2023)。
CVA的结果见图11, 郝伍德芋螺和柳斑芋螺的贝壳形态关系相近, 而其他的物种在典型变量1(canonical variate 1, CV1)上能较好与其他物种的区分开。判别结果见表3, 南方芋螺判别没有出现错误, 欧氏芋螺有1例判错, 郝伍德芋螺有4例判错, 柳斑芋螺有3例判错。利用贝壳外轮廓的几何形态可以较好地对南方芋螺和欧氏芋螺的鉴定区别, 正确率超过90%。对于郝伍德芋螺和柳斑芋螺无法有效区分, 推测其原因在于这二种芋螺贝壳形态差异主要在次体螺层膨胀程度, 体螺层表面螺肋等微小的轮廓形态, 这些形态特征在提取外轮廓和普氏叠印中会丢失, 需要用其他方法进行分析, 具体研究内容和结果见2.2.2部分。
图11 柳斑芋螺、郝伍德芋螺、欧氏芋螺、南方芋螺的外轮廓几何形态的典型变量分析图

Fig. 11 Canonical variate analysis (CVA) of the outline geometric morphology in Conasprella longurionis, Conasprella hopwoodi, Conasprella orbignyi, and Conus australis

表3 对柳斑芋螺、郝伍德芋螺、欧氏芋螺、南方芋螺的判别分析

Tab. 3 CVA of Conasprella longurionis, Conasprella hopwoodi, Conasprella orbignyi, and Conus australis

初步鉴定结果 判别结果 合计 正确率/% 平均正确率/%
郝伍德芋螺 柳斑芋螺 欧氏芋螺 南方芋螺
郝伍德芋螺 7 4 0 0 11 63.64 82.87
柳斑芋螺 3 9 0 0 12 75.00
欧氏芋螺 0 1 13 0 14 92.86
南方芋螺 0 0 0 5 5 100.00

2.2.2 对柳斑芋螺和郝伍德芋螺的体螺层的几何形态研究

利用贝壳的外轮廓几何形态难以有效区分郝伍德芋螺和柳斑芋螺的形态, 因为二者贝壳的主要差异在形态的微小结构上, 如螺旋部螺层和体螺层的螺肋。因此我们依据螺旋部的差异对柳斑芋螺和郝伍德芋螺初步鉴定, 然后对体螺层上的螺肋、螺旋部的螺层(见2.2.3)、壳口(见2.2.4) 的几何形态开展研究, 其几何形态采集方案设计见图1。对柳斑芋螺和郝伍德芋螺体螺层螺肋的地标点进行布克斯坦形态坐标法处理, 处理后进行主成分分析, 前4个主成分累计变异比例大于95%, 结果见表4。柳斑芋螺、郝伍德芋螺在贡献最大的两个主成分上的投影产生了一定的分离, 具体见图12。
表4 柳斑芋螺和郝伍德芋螺的体螺层螺肋几何形态的前4个主成分的特征值和解释总体变异比例及其累计变异比例

Tab. 4 Eigenvalues, percentage of variance, and cumulative variance for the first four principal components of spiral rib geometric morphology on the body whorl of Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi

主成分 特征值 解释总体变异比例/% 累计变异比例/%
1 0.0478982 82.155 82.155
2 0.00512319 8.787 90.942
3 0.001751 3.003 93.946
4 0.00106792 1.832 95.777
图12 柳斑芋螺和郝伍德芋螺的体螺层螺肋几何形态的主成分分析图

Fig. 12 PCA of the geometric morphology of the body whorl spiral ribs in Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi

图12中, 郝伍德芋螺集中在第二象限, 柳斑芋螺大多在第四象限附近。通过分析在不同PC的影响下轮廓的扭曲, 可以比较柳斑芋螺和郝伍德芋螺的形态差异。PC1=0.1和PC2=−0.05时, 螺旋部更高, 体螺层更宽, 基部距离更短, 体螺层各个螺肋之间距离更宽, 可作为鉴定柳斑芋螺的特征; PC1=−0.1和PC2=0.05时芋螺形态的螺旋部低, 体螺层更窄, 基部距离更长, 体螺层上各个螺肋之间距离更窄, 可作为鉴定郝伍德芋螺的特征, 具体见图13。揭示了这两种芋螺形态上的差异, 为区分这两个近似种提供了新思路。
图13 不同主成分下芋螺的几何形态的壳型投影

a. PC1=−0.1; b. PC2=0.05; c. PC1=0.1; d. PC2=−0.05

Fig. 13 Conid shell shape projections of cone under different principal components. (a) PC1=−0.1; (b) PC2=0.05; (c) PC1=0.1; (d) PC2=−0.05

将代表95%以上的原始变量变化的4个主成分作为新变量, 使用CVA进一步分析, 结果见表5。郝伍德芋螺有1例判错, 柳斑芋螺有1例判错。体螺层螺旋雕刻和螺肋形态对郝伍德芋螺和柳斑芋螺的鉴定效果很好, 平均正确率超过85%。
表5 基于体螺层螺肋几何形态对柳斑芋螺、郝伍德芋螺的判别分析

Tab. 5 CVA of Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi based on the geometric morphology of body whorl spiral ribs

初步鉴定
结果		 判别结果 合计 正确率/% 平均
正确率/%
郝伍德芋螺 柳斑芋螺
郝伍德芋螺 8 1 9 88.89 88.19
柳斑芋螺 1 7 8 87.50

2.2.3 对柳斑芋螺和郝伍德芋螺的螺旋部的几何形态研究

对柳斑芋螺和郝伍德芋螺螺旋部螺层的地标点进行布克斯坦形态坐标法处理后进行主成分分析, 前4个主成分累计变异比例大于95%, 结果见表6。柳斑芋螺和郝伍德芋螺在贡献最大的两个主成分上的投影未出现明显分离, 难以进一步分析二者几何形态特征, 具体见图14。
表6 柳斑芋螺和郝伍德芋螺的螺旋部几何形态的前4个主成分的特征值和解释总体变异比例及其累计变异比例

Tab. 6 Eigenvalues, percentage of explained variance, and cumulative variance for the first four principal components of spire geometric morphology in Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi

主成分 特征值 解释总体变异比例/% 累计变异比例/%
1 0.001365 70.920 70.920
2 0.000256 13.273 84.193
3 0.000134 6.939 91.132
4 0.000078 4.050 95.182
图14 柳斑芋螺和郝伍德芋螺的螺旋部几何形态的主成分分析图

Fig. 14 PCA of the geometric morphology of the spire in Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi

对代表95%以上的原始变量变化的4个主成分作为新变量, 使用CVA进一步分析, 结果见表7。郝伍德芋螺有1例判错, 柳斑芋螺有1例判错。螺旋部的螺层形态对郝伍德芋螺和柳斑芋螺的鉴定效果很好, 平均正确率超过85%。尽管基于螺旋部的形态可以对郝伍德芋螺和柳斑芋螺有效判别, 但无法有效提取出两个物种各自的形态特征。
表7 基于螺旋部几何形态对柳斑芋螺、郝伍德芋螺的判别分析

Tab. 7 CVA of Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi based on spire geometric morphology

初步鉴定
结果		 判别结果 合计 正确率/% 平均
正确率/%
郝伍德芋螺 柳斑芋螺
郝伍德芋螺 8 1 9 88.89 88.19
柳斑芋螺 1 7 8 87.50

2.2.4 对柳斑芋螺和郝伍德芋螺的壳口的几何形态研究

对柳斑芋螺和郝伍德芋螺螺旋部壳口几何形态坐标普氏叠印后进行主成分分析, 前5个主成分累计变异比例大于80%, 结果见表8。柳斑芋螺、郝伍德芋螺在贡献最大的两个主成分上的投影未出现明显分离, 无法进一步分析二者几何形态特征, 具体见图15。
表8 柳斑芋螺和郝伍德芋螺的壳口几何形态的前5个主成分的特征值、解释总体变异比例及其累计变异比例

Tab. 8 Eigenvalues, percentage of explained variance, and cumulative variance for the first five principal components of aperture geometric morphology in Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi

主成分 特征值 解释总体变异比例/% 累计变异比例/%
1 0.000120845 32.701 32.701
2 0.0000693704 18.772 51.473
3 0.0000602704 16.309 67.782
4 0.0000291218 7.880 75.662
5 0.0000164304 4.446 80.108
图15 柳斑芋螺和郝伍德芋螺的壳口几何形态的主成分分析图

Fig. 15 PCA of the aperture geometric morphology of Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi

将代表80%以上的原始变量变化的5个主成分作为新变量, 使用CVA进一步分析, 结果见表9。郝伍德芋螺有2例判错, 柳斑芋螺有3例判错。壳口形态与基于外轮廓几何形态对郝伍德芋螺和柳斑芋螺的判别结果相比并无明显优势。可见相比于体螺层螺肋, 壳口并非一种更有效的对二者鉴定的依据。
表9 基于壳口几何形态对柳斑芋螺、郝伍德芋螺的判别分析

Tab. 9 CVA of Conasprella longurionis and Conasprella hopwoodi based on aperture geometric morphology

初步鉴定结果 判别结果 合计 正确率/% 平均正确率/%
郝伍德芋螺 柳斑芋螺
郝伍德芋螺 7 2 9 77.78 70.59
柳斑芋螺 3 5 8 62.50

2.3 讨论

双锥芋螺属Conasprella中, sprella在拉丁语意指双圆锥形, 而cone在英语中可代指芋螺(即cone shells的简写), 根据词义, 我们翻译为“双锥芋螺属”作为Conasprella的中文名, 这与该属内的芋螺贝壳典型的形态特征(贝壳壳形为双圆锥形)相符。为了保持芋螺科物种中文名的普遍性和稳定性, 以及避免增加混乱, 我国海域已报道的双锥芋螺属的芋螺物种中文名则不做修改。
用外轮廓作为形态参数对双锥芋螺属Conasprella近似种进行几何形态分析, 可以揭示贝壳整体形态上的差异, 在双锥芋螺属Conasprella的芋螺的物种鉴定中有较好的效果。尽管南方芋螺的亚成体和成体的贝壳形态差异较大, 并与双锥芋螺属Conasprella内多个物种产生混淆, 但几何形态学能很好的揭示其亚成体与成体在形态上的一致性, 并与双锥芋螺属Conasprella的其他物种形态有较大差异。
针对形态上只有胚壳、螺肋、缝合线等有细微形态结构有所差异的物种, 对外轮廓进行几何形态学研究并不能揭示这些物种形态上的异同, 需要针对性的采集不同部位的形态数据, 如通过对壳口、螺旋部、体螺层进行几何形态分析, 提取出这些易混淆种之间差异的分类特征。虽然壳口基部的颜色常常是芋螺科近似种的重要区别特征(李凤兰 等, 2016), 但对于壳口形态稳定且颜色缺乏变化的双锥芋螺属的物种, 并不是有效的鉴别依据。双锥芋螺属的物种有着较高螺旋部和狭长壳口的共性, 在区分近似种郝伍德芋螺和柳斑芋螺的过程中, 壳口和螺旋部的几何形态难以提取出这对易混淆种的鉴别特征, 而体螺层的雕刻是有效的区分近似种的特征。
几何形态学在分析种内形态稳定、形态变异性小的物种时效果显著, 但是在分析种内形态变异较大或以壳面花纹色斑等作为重要鉴定依据的物种时有很大的局限性。为了更好地分析效果, 针对上述的研究对象, 可以尝试对研究对象形态稳定的部分进行几何形态研究。在区分花纹和色斑为主要鉴别特征的近似种时, 可以采取模式识别等方法进行研究, 或对解剖结构, 如齿舌等, 进行几何形态学分析。
几何形态学数据分析中, 很重要的一步是剔除尺寸对形态的影响, 可以更好的揭示出不同生长阶段的物种在形态上的一致性, 与不同尺寸物种形态上的差异。芋螺贝壳有非常明确的基准线, 即由壳顶和基部这两个Ⅲ类地标点的连线构成的壳长, 在排除形态尺寸大小的影响时, 选用布克斯坦形态坐标法, 可以更直观地分析基准线两侧结构的形态(陈新军 等, 2017)。在普氏叠印后分析效果不好时, 可以采用该方法去除尺寸大小对形态的影响。

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