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Journal of Tropical Oceanography >

2017 , Vol. 36 >Issue 1: 41 - 47

DOI: https://doi.org/10.11978/2016040

Orginal Article

Community structure of macrobenthos in summer in Daya Bay

  • YUAN Taoping , 1, 2 ,
  • LI Hengxiang 1 ,
  • LI Lu 1 ,
  • WANG Hui 1, 2 ,
  • YANG Changping 3
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Guangzhou 510300, China
Corresponding author: YUAN Taoping. E-mail:

Received date: 2016-04-19

  Request revised date: 2016-05-12

  Online published: 2017-01-19

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National Natural Science Foundation of China (41206133)

Copyright

热带海洋学报编辑部
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Abstract

The species composition, abundance, biomass and characteristics of macrobenthic fauna in Daya Bay were studied and the main factors that influence the distribution of benthic macrofauna were discussed, based on samples obtained from 32 stations in August 2013. A total of 153 macrobenthic species were identified, including 81 species of polychaete, 37 species of mollusk, 25 species of crustacean, 6 species of echinoderm and 4 species of others. Polychaetes represented the most dominant group and accounted for 52.94% of the total species. The macrobenthos was dominated by Listriolobus brevirostri and Paphia undulata. The average total density and average total biomass of the macrobenthos were 410 ind·m-2 and 84.83 g·m-2, respectively. Cluster analysis showed that the macrobenthic community could be divided into five groups with notable differences. Person correlation analysis was conducted between community characteristic indices and sediment factors, which showed that petroleum hydrocarbon in sediment in Daya Bay was main environmental factor affecting the benthic community structure in summer. BIOENV analysis showed that the benthic species abundance was closely related to organic matters and heavy metals such as lead, copper and cadmium.

Key words： Daya Bay; macrobenthos; community structure; abundance; biomass

Cite this article

YUAN Taoping , LI Hengxiang , LI Lu , WANG Hui , YANG Changping . Community structure of macrobenthos in summer in Daya Bay[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2017 , 36(1) : 41 -47 . DOI: 10.11978/2016040

大型底栖动物是海洋生态系统中一个重要的生态类群,在生态系统的能流和物流中占有十分重要的地位。大亚湾位于珠江口东侧, 大鹏半岛与平海半岛之间, 是广东沿岸一个较大的半封闭性海湾。近几十年来, 大亚湾沿岸社会经济飞速发展, 由于过度开发、环境污染和气候变化等影响, 海湾水体富营养化日益严重、生物多样性下降、渔业资源不断衰退(贾晓平 等, 2002; 王肇鼎 等, 2003; 方良 等, 2010)。自20世纪80年代以来, 我国学者多次对大亚湾海域大型底栖动物进行过大量的研究和调查工作(徐恭昭, 1989; 江锦祥 等, 1990; 杜飞雁 等, 2008, 2011)。本文通过对2013年8月夏季航次大亚湾海域大型底栖动物调查资料, 研究大亚湾海域底栖动物的种类组成、生态分布、群落结构及其与生态环境因子的关系, 以期为海洋生物资源、环境检测和海域管理提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查海域与站位

2013年8月对位于我国南海北部大亚湾海域的32个站位进行了大型底栖动物和沉积物环境因子的样品采集及分析。采样站位见图1。
Fig. 1 Locations of the sampling stations

图1 调查站位示意图

1.2 样品采集和分析

调查取样使用面积为0.05m2的抓斗式采泥器, 重复取样4次合并为1个样品。使用 0.5mm 孔径的网筛分选底栖动物获得生物样品用5%福尔马林溶液固定, 带回实验室后进行种类鉴定、个体计数和生物量计算。样品的采集、处理、保存、计数、称重等均按《海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查》(GB/T 12763.6- 2007)的调查方法进行(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008a)。同步采集沉积物样品, 进行粒度、石油类、硫化物、有机质以及重金属(Cu、Pb、Zn、Cd、Cr、Hg、As)等含量分析, 分析方法按《海洋监测规范第5部分: 沉积物分析》(GB17378.5-2007)的分析方法进行(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008b)。

1.3 数据处理及分析

采用香农-威纳指数 (Shannon-Wiener)(H°)、种类均匀度指数(J)和种类丰富度指数(D) 进行生物多样性分析, 采用优势度指数(Y)判断优势种。计算公式, , 式中H′为种类多样性指数, S为样品中的种类总数, Pi为第i种的个体数与总个体数的比值。Margalef 物种丰富度指数D=(S-1)/ log2N。Pielou均匀度J=H/log2S, 式中J为均匀度, H′为种类多样性指数, N为所有物种的总个体数。优势度公式为: , 式中ni为第i种的总个体数, fi为第i种在各站位出现的频率, 以 Y>0.02 作为优势种。利用PRIMER6.0 软件包对群落结构进行分析, 为减少机会种对大型底栖动物群落结构的干扰, 数据分析时不包括总体样品中相对丰度小于l%且在每个站位样品中相对丰度均小于3%的物种。基于种丰度矩阵、经4次方根转换、Bray-Curtis相似性计算进行组平均连接的等级聚合聚类(CLUSTER)分析大亚湾大型底栖动物群落结构。使用丰度生物量法(abundance-biomass comparison, ABC)对群落的稳定性和受扰动状况进行分析。采用PRIMER软件中的BIOENV方法进行生物-环境相关分析, 以寻找与群落结构相匹配的最佳环境因子组合。运用SPSS 13.0统计分析软件对底栖动物群落特征参数与环境因子进行Pearson相关分析。

2 结果

2.1 种类组成及优势种

夏季32个站位采样共鉴定出大型底栖动物7门56科153种, 其中环节动物81种, 占种类总数的52.94%; 软体动物37种, 占种类总数的24.18%; 节肢动物25种, 占种类总数的24.18%; 棘皮动物6种, 占种类总数的3.92%; 腔肠动物、纽形动物、脊索动物和螠虫动物各1种, 各占种类总数的0.65%。
短吻铲荚螠Listriolobus brevirostri和波纹巴菲蛤Paphia undulata是夏季调查水域的底栖动物优势种, 其优势度分别为0.15和0.02; 平均密度分别为22和8ind·m-2, 分别占调查海域底栖动物总栖息密度的27.27%和9.34%(表1)。
Tab. 1 Dominant species and their Y value of water in Daya Bay

表1 夏季大亚湾底栖动物优势种及优势度

优势种 出现率/% 平均密度/(ind·m-2) 所占比例/% 优势度Y
短吻铲荚螠 56.3 22.38 27.27 0.15
波纹巴菲蛤 50.0 7.67 9.34 0.02

2.2 生物量与丰度

夏季大亚湾底栖动物平均生物量为84.83g·m-2。生物量的平面分布相差悬殊, 不同站位的数值不同(图2),从1.80到562.00g·m-2不等, 16站位最高, 达562.00g·m-2; 25站位次之, 为184.55g·m-2; 32站位最低, 为1.80g·m-2, 最高站位是最低站位的300倍。夏季底栖动物的分布特点表现为: 大亚湾西北沿岸海域与东部沿岸海域生物量高于其他海域的生物量, 其原因在于这些海域出现个体较大的波纹巴菲蛤和短吻铲荚螠。
夏季大亚湾底栖动物平均丰度为410ind·m-2。夏季丰度较高的站位为22和16站位, 二站的丰度值均大于1000ind·m-2, 丰度分别为1690和1310ind·m-2; 其次为8站, 丰度为945ind·m-2, 最低为28站, 仅为100ind·m-2。各站位丰度差异大(图2)。
Fig. 2 Horizontal distributions of macrobenthic abundance and biomass in Daya Bay in summer

图2 夏季大亚湾大型底栖动物的丰度(a)以及生物量(b)水平分布
a. 大型底栖动物丰度(ind·m-2); b. 大型底栖动物生物量(g·m-2)

2.3 多样性

夏季大亚湾大型底栖动物香农-威纳多样性指数均值为2.81, 变化范围为0.96~3.85; Margalef物种丰富度指数均值为2.56, 变化范围为1.22~4.18; Pielou物种均匀度指数均值为0.73, 变化范围为0.23~0.92。多样性指数空间差异明显,最高值出现在6号站(H′=3.85), 此外, 1、10、23、25号站和29号站也具较高多样性; 丰富度指数空间差异也较为明显, 最高值出现在11号站(D=4.18); 均匀度指数最高值出现在28号站(J=0.96) (图3)。
Fig. 3 Three biodiversity indices of macrobenthos in Daya Bay in summer

图3 大亚湾大型底栖动物物种多样性指数

2.4 群落结构

夏季大亚湾大型底栖动物在30%的相似性水平上大致可划分出以下5个群落(图4)。群落Ⅰ: 粗帝文蛤Timoclea scabra–叶须内卷齿蚕Aglaophamus lobatus–不倒翁虫Sternaspis scutata群落, 该群落主要分布于大亚湾中部海域(17、18、19、21站); 群落Ⅱ: 短吻铲荚螠L. brevirostri–弘毛内卷齿蚕Aglaophamus lyrochaeto–叶须内卷齿蚕A. lobatus群落, 该群落是大亚湾主体群落, 广布于大亚湾湾口至小辣甲西侧的海域; 群落Ⅲ: 镶边鸟蛤Vepricardium coronatum–奇异稚齿虫Paraprionospio pinnata–中蚓虫Mediomastus californiensis群落, 位于大亚湾的东部海域沿岸海域; 群落Ⅳ: 波纹巴菲蛤P. undulata–滑指矶沙蚕Eunice indica–中蚓虫M. californiensis群落, 该群落主要分布于大亚湾北部海域; 群落Ⅴ: 花冈钩毛虫Sigambra hanaokai–梳鳃虫Terebellides stroemii- 滑指矶沙蚕E. indica群落, 该群落分布比较分散, 一部分位于大鹏澳海域(1、2、3站), 另一部分位于哑铃湾海域(31、32站)。
Fig. 4 CLUSTER analysis of macrobenthic community in Daya Bay

图4 大亚湾大型底栖动物群落的CLUSTER划分

2.5 不同群落的ABC曲线性

夏季的ABC曲线分析结果显示, 群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ和Ⅴ和大亚湾整体群落的生物量曲线均位于丰度曲线之上, 表明均未受到扰动(图5)。群落Ⅲ丰度曲线和生物量曲线交叉现象明显, 表明该群落可能受到中度扰动。
Fig. 5 ABC curves of macrobenthic groups in Daya Bay in summer

图5 夏季大亚湾大型底栖动物ABC曲线
W表示生物量曲线对丰度曲线的优势程度

2.6 群落特征与环境因子的相关性分析

底栖动物群落特征指数与部分沉积物环境因子的Pearson相关分析表明:夏季大亚湾大型底栖动物除种类数、香浓-威纳指数和丰富度指数与油类呈显著负相关(p<0.05)外, 其他各特征指数与环境因子相关性不显著(表2)。
Tab. 2 Pearson correlations between community characteristics indices of macrobenthos and environmental factors

表2 大型底栖动物群落特征指数与沉积环境因子的相关性

环境因子 丰度 生物量 种类数 香浓-威纳指数H′ 均匀度J 丰富度指数D
黏土+粉砂 -0.017 0.133 0.032 0.026 -0.079 -0.015
中值粒径 -0.052 0.176 0.015 0.030 -0.008 0.015
有机质 -0.327 -0.241 -0.211 -0.185 0.042 -0.119
石油类 -0.168 -0.183 -0.420* -0.408* 0.038 -0.351*
硫化物 -0.041 -0.092 0.176 -0.224 -0.171 -0.217
铜(Cu) -0.108 -0.129 -0.347 -0.342 -0.049 -0.253
铅(Pb) -0.252 -0.219 -0.242 0.220 0.045 -0.105
锌(Zn) 0.128 0.082 0.249 0.242 0.014 0.195
镉(Cd) -0.020 -0.183 -0.170 -0.173 0.009 -0.103
铬(Cr) -0.322 -0.177 -0.194 -0.158 0.322 0.158
汞(Hg) -0.128 -0.080 0.055 0.114 0.106 0.159
砷(As) -0.263 -0.312 -0.305 -0.233 0.268 0.101

注: *表示显著相关(p<0.05)

使用RELATE分析夏季大亚湾大型底栖动物种类丰度与环境因子的关系, 结果表明环境因子与大型底栖动物的丰度呈极显著相关(r=0.292, p=0.003< 0.01)。BVSTEP(Spearman)分析结果表明, 能够解释群落结构差异最佳组合为有机质、铜、铅和镉, 其相关系数(ρ)为0.424。BIOENV分析得出的各环境因子与大型底栖动物群落的相关关系中, 相关系数最高的4种环境因子分别为有机质(ρ =0.293)、铅(ρ = 0.232)、铜(ρ =0.189)和镉(ρ =0.160), 据此可知大型底栖动物群落结构与有机质和重金属的铅、铜和镉等环境因素密切相关。

3 讨论

3.1 影响底栖动物群落特征的环境因子分析

底质特征是影响大型底栖动物分布的重要环境因子, 底栖动物的栖息种类、丰富度、密度和生物量等因底质不同会有较大差异(Gray, 1974)。一般来说, 底质特征与沉积物的来源和底层水动力密切相关。底栖动物群落的分布同沉积类型密切相关, 泥沙等混合型沉积环境的多样性要高于泥或砂等匀质的环境(李宝泉 等, 2005; 李新正 等, 2006)。大亚湾沉积物以黏土质粉砂及粉砂质黏土为主, 其分布趋势表现为近岸粗, 远岸细, 湾口粗, 湾内细。这种底质类型及粒径变化趋势对大亚湾底栖动物的分布有着明显影响(江锦祥 等, 1990)。虽然本次夏季调查大亚湾底栖动物的生态特征指数与沉积物砂-黏土含量和中值粒径相关性不显著, 但大亚湾的群落分布显然受到底质影响, 如以短吻铲荚螠L. brevirostri为特征的群落Ⅱ主要分布在大亚湾东部海区, 而该海区沉积类型为黏土质粉砂型。以粗帝纹蛤T. scabra和波纹巴菲蛤P. undulata为特征种的群落Ⅰ和群落Ⅳ主要分布在大亚湾中部和北部海域, 而该海域沉积类型为粉砂质黏土型。
非生物因素(物理、化学因素)和生物因素共同影响底栖动物群落变化。一些研究表明, 海底沉积物的类型、有机和无机(重金属)污染物, 底层水体中的温度、盐度、水动力、溶解氧、营养盐等物理化学环境因素或多或少直接或间接地影响着底栖动物群落的分布和组成特征(Wilson, 1991; Wu et al, 1997)。底栖动物的幼体的补充、竞争和捕食也是影响底栖动物群落结构的重要因素(Holland, 1985; Holland et al, 1980)。大亚湾沉积物环境因子与群落特征指数Pearson相关性分析, 结果显示沉积物的石油类含量与大型底栖动物种类、丰度和多样性指数显著相关, 表明大亚湾沉积物的石油类含量对底栖动物群落结构产生较大的影响, 沉积物中石油类含量高的区域大型底栖动物多样性低。石油烃一直被认为对底栖动物产生持久性的有毒影响(Rudling, 1976)。有报道称新加坡海域的底质中的总石油烃含量对底栖动物群落结构起着重要作用(Lu, 2005)。BIOENV分析结果表明, 影响大亚湾底栖动物群落的主要环境因子包括表层沉积物中的有机质、铅、铜和镉含量等。已有研究表明, 水深是影响土耳其地中海东部沿岸多毛类分布的主要环境因子, 但沉积物粒度和总有机碳含量显著影响多毛类的种类组成和丰度(Mutlu et al, 2010); 环境中的总磷、重金属、有机碳和氮等因子显著影响葡萄牙奥比多斯泻湖底栖动物时空分布格局(Carvalho et al, 2011); 香港吐露港区重金属浓度的全面提高将减少底栖动物的物种丰富度和多样性(Chen et al, 2010)。
夏季大亚湾底栖动物的群落多样性指数表现为6号站位相对其他站位较高, 原因应与这个站位处于人工渔礁有关。人工鱼礁会增加生境的复杂性, 从而提高鱼礁海域的生产力和多样性, 并在许多生态位和食物网中促进生物定居, 增加物种丰富度(Ambrose et al, 1990; Relini et al, 1994)。1、23和25号站位的生物多样性也较高, 这主要是这几个站位处于人工筏式牡蛎养殖区。近年来大亚湾筏式牡蛎养殖发展迅速, 养殖面积不断扩大。双壳类筏式养殖设施不仅杜绝了渔业拖网等对大型底栖动物的影响, 而且保护了对拖网敏感的大型底栖动物种类, 对于保护大型底栖动物的物种多样性和物种丰富度都具有一定的积极作用(韩庆喜 等, 2011)。16号站是夏季大亚湾底栖动物多样性水平最低的站位, 原因可能是该站位捕获较多的短吻铲荚螠, 优势种突出, 导致多样性水平较低。

3.2 与历史资料的比较分析

历史上大亚湾底栖动物种类众多, 资源极为丰富, 根据1984—1985年大亚湾底栖动物调查(徐恭昭, 1989 ), 共鉴定98种大型底栖动物, 其中软体动物31种, 节肢动物30种, 棘皮动物21种, 环节动物 l2种, 其他类群4种。2004 年调查(杜飞雁 等, 2008), 共出现大型底栖动物79种, 其中软体动物32种, 节肢动物17种, 棘皮动物8种, 环节动物18种。2008年夏季出现多毛类69种、软体动物23 种、节肢动物 22 种、棘皮动物 10 种、其他动物10种(杜飞雁 等, 2011 )。本次调查大亚湾大型底栖动物物种数显著提升, 其中多毛类取代软体动物成为物种数最多的类群(表3)。这种差异显然与采样站位数量、位置的不同和大型底栖动物筛选孔径的差异密切相关。
Tab. 3 Comparison of the present study with historical data of species composition of macrobenthic fauna in Daya Bay

表3 大亚湾大型底栖动物种类组成的历史资料比较

年份 生物类群 参考文献
软体动物 节肢动物 环节动物 棘皮动物 其他动物
1984—1985 31 30 12 21 4 徐恭昭(1989)
2004 32 17 18 8 杜飞雁 等(2008)
2008 23 22 69 10 10 杜飞雁 等(2011)
2013 37 25 81 6 4 本研究
与1987—1989年研究结果 (江锦祥 等, 1990) 相比, 本次调查表明: 优势种组成简单化, 本次夏季调查仅出现短吻铲荚螠L. brevirostri和波纹巴菲蛤P. undulata2种优势种。粗帝纹蛤T. scabra、模糊新短眼蟹Neoxenophthalmus obscurus、弯六足蟹Hexapus anfractus、凸壳肌蛤Musculus senhousia及光滑倍棘蛇尾Amphioplus laevis等种类丧失优势地位, 袋稚齿虫Prionospio ehlersi, 小鳞帘蛤Veremolpa micra、凹裂星海胆Schizaster lacunosus等在本次夏季调查中均未出现。
与1987—1989年研究结果相比(江锦祥 等, 1990), 大亚湾底栖动物中多毛类生物量有所增加, 而棘皮动物生物量降低, 这种变化趋势表明大亚湾环境已经受到污染。厦门西港底栖动物和胶州湾沧口区潮间带生物生态调查结果显示, 环境污染后的多毛类大量繁殖, 而棘皮动物降低甚至绝迹(何明海 等, 1988; 范振刚, 1982)。

The authors have declared that no competing interests exist.

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